Loài

Trong sinh học, loài là một bậc phân loại cơ bản. Loài (hay giống loài) là một nhóm các cá thể sinh vật có những đặc điểm sinh học tương đối giống nhau và có khả năng giao phối với nhau và sinh sản ra thế hệ tương lai. Còn theo định nghĩa của Ernst Mayr, loài là nhóm các quần thể tự nhiên có khả năng giao phối với nhau và tương đối cách ly sinh sản với các nhóm khác. Trong nhiều trường hợp chính xác, loài được định nghĩa là nhóm cá thể có bộ nhiễm sắc thể giống nhau nhất định. Sự thích nghi các đặc điểm địa phương và phân cách địa lý đã làm cho loài có nhiều đặc điểm được chia nhỏ hơn tới phân loài (hay loài phụ).

Trong phân loại khoa học, một loài được gọi tên bằng danh pháp hai phần, in nghiêng, chữ thứ nhất là tên chi (ở động vật còn gọi là giống) được viết hoa, chữ thứ hai chỉ một đặc điểm nổi bật của loài, có thể kèm theo tên người phát hiện và/hoặc đặt tên loài. Ví dụ, tên khoa học của loài người là Homo sapiens: "Homo" là tên chi, "sapiens" chỉ đặc điểm "khôn ngoan" của loài người.

Một loài bất kỳ thì thường viết tắt là "sp." còn số nhiều là "spp.". Những từ viết tắt này thường đặt sau tên một chi/giống để chỉ một hay nhiều loài nào đó trong cùng một chi/giống, ví dụ "Canis" sp. nghĩa là một (sp.) hay một số loài (spp.) chó nào đó thuộc chi/giống "Canis".

Định nghĩa về "loài" và các phương pháp tin cậy trong việc xác định một loài cụ thể là rất cần thiết để tuyên bố và kiểm tra các học thuyết sinh học và đo đạc đa dạng sinh học, dù các cấp phân loại sinh học khác như họ có thể được xem xét ở các nghiên cứu trên quy mô lớn. Các loài tuyệt chủng chỉ được biết qua các hóa thạch nhìn chung rất khó để xác định chính xác đến cấp độ loài, đó cũng là lý do tại sao các cấp phân loại cao hơn loài như họ thường được sử dụng trong nghiên cứu dựa trên hóa thạch.^[1][2]

Ngoại trừ vi khuẩn và vi khuẩn cổ, tổng số loài trên thế giới ước tính 8,7 triệu,^[3][4] so với ước tính trước đây từ 2 triệu đến 100 triệu.^[5]

Định nghĩa

Các nhà sinh vật học và phân loại học đã có nhiều nỗ lực để định nghĩa "loài", bắt đầu từ hình thái cho tới di truyền học. Những nhà phân loại học thời đầu như Linnaeus không có lựa chọn nào ngoài cách mô tả những gì quan sát được: về sau được chính thức hóa thành quan điểm loài loại hình hoặc loài hình thái. Ernst Mayr nhấn mạnh về cách li sinh sản nhưng cũng giống như các quan điểm khác về loài, vấn đề này rất khó hoặc thậm chí không thể kiểm tra.^[6] Các nhà sinh vật học về sau đã cố gắng hoàn thiện định nghĩa của Mayr bằng những quan điểm khác như thừa nhận và liên kết...^[7] Nhiều quan điểm tương tự hoặc chồng lấn lên nhau nên không dễ đếm cho rõ ràng: nhà sinh vật học Mayden ghi lại khoảng 24 quan điểm,^[8] còn triết gia khoa học John Wilkins đếm được 26. Wilkins tiếp tục nhóm các quan điểm thành bảy loại cơ bản: (1) loài vô tính cho sinh vật không giới tính, (2) loài sinh học cho sinh vật hữu tính cách ly sinh sản, (3) loài sinh thái dựa trên ổ sinh thái, (4) loài tiến hóa dựa trên dòng giống, (5) loài di truyền dựa trên vốn gen, (6) loài hình thái dựa trên dạng hoặc kiểu hình và (7) loài phân loại do nhà phân loại học xác định.^[9]

Loài phân loại hay loài hình thái

Loài phân loại là một nhóm sinh vật trong đó các cá thể có cùng một đặc tính cố định nhất định (một loại), nên ngay cả những người không được học cũng có thể nhận ra đơn vị phân loại giống như cách các nhà phân loại học hiện đại.^[11][12] Các cụm biến thể hoặc kiểu hình trong mẫu vật (ví dụ đuôi dài ngắn khác nhau) sẽ phân biệt loài. Đây là phương pháp "cổ điển" để xác định loài, như Linnaeus thời kỳ đầu thuyết tiến hóa. Tuy nhiên, kiểu hình khác nhau không quyết định loài khác nhau (ví dụ Drosophila bốn cánh sinh ra từ mẹ hai cánh vẫn cùng loài). Những loài được đặt tên theo cách này gọi là loài hình thái.^[13][14]

Thập niên 1970, Robert R. Sokal, Theodore J. Crovello và Peter Sneath đề xuất một biến tấu về quan điểm loài hình thái là loài phân loại theo ngoại hình, được định nghĩa là tập hợp những sinh vật có kiểu hình tương tự nhau nhưng khác với các nhóm sinh vật khác.^[15] Khác với loài hình thái, quan điểm này bao gồm số đo định lượng khoảng cách hoặc độ tương đồng cụm cá thể dựa trên so sánh đa biến số lượng lớn các tính trạng kiểu hình.^[16]

Loài thừa nhận và gắn kết

Loài thừa nhận giao phối là nhóm sinh vật sinh sản hữu tính nhận ra nhau về khả năng kết đôi.^[17][18] Mở rộng khái niệm này để cho phép cách li sau giao phối, loài gắn kết là quần thể bao gồm nhiều nhất những cá thể có tiềm năng gắn kết kiểu hình thông qua cơ chế gắn kết nội tại; dù cho có thể lai được hay không, quần thể vẫn là loài gắn kết riêng biệt nếu số lượng lai không đủ để trộn lẫn hoàn toàn vốn gen tương ứng.^[19] Quan điểm thừa nhận được phát triển thêm nữa nhờ những quan điểm ký hiệu học sinh học^[a] về loài.^[21]

Loài mã vạch và tương tự di truyền

Trong vi sinh vật học, gen có thể di chuyển tự do ngay cả giữa vi khuẩn có họ hàng xa, khả năng mở rộng ra toàn bộ vực vi khuẩn. Theo nguyên tắc chung, các nhà sinh vật học giả định rằng những loại vi khuẩn hay cổ khuẩn với trình tự gen rRNA 16S giống nhau hơn 97% cần được kiểm tra bằng lai DNA-DNA để quyết định xem chúng có thuộc cùng một loài không.^[22] Khái niệm này được làm chặt lại với mức tương tự 98,7% vào năm 2006.^[23]

Phương pháp nhận dạng nucleotide trung bình định lượng khoảng cách di truyền giữa toàn bộ bộ gen, dùng các vùng chứa khoảng 10.000 cặp bazơ. Với dữ liệu gen đầy đủ cho một chi, xếp loại các loài có thể dùng thuật toán như Pseudomonas avellanae năm 2013,^[24] cho tới tất cả vi khuẩn và cổ khuẩn được giải trình tự từ năm 2020.^[25]

Mã vạch DNA được đề xuất là cách phân biệt các loài giúp cho những người không phải chuyên gia cũng có thể sử dụng.^[26] Mã vạch là một vùng DNA ty thể trong gen cytochrome c oxidase. Hệ thống Dữ liệu mã vạch sự sống (Barcode of Life Data Systems) chứa các chuỗi mã vạch DNA từ hơn 190.000 loài.^[27][28] Tuy nhiên, các nhà khoa học như Rob DeSalle bày tỏ lo ngại rằng phương pháp mã vạch DNA có sai lệch và cần thiết phải hòa hợp với phân loại cổ điển vì hai phương pháp phân định các loài khác nhau.^[29] Sự dung hợp di truyền qua nội cộng sinh và các vectơ khác có thể làm cho mã vạch không hiệu quả trong việc nhận dạng loài.^[30]

Loài chủng loại phát sinh hay miêu tả theo nhánh

Loài chủng loại phát sinh hoặc miêu tả theo nhánh học là "tập hợp nhỏ nhất của các quần thể (hữu tính) hoặc dòng giống (vô tính) có thể chẩn đoán được bằng sự kết hợp duy nhất những trạng thái đặc tính trong cá thể tương đương (semaphoronts)".^[31] Những trạng thái đặc điểm được quan sát là cơ sở thực nghiệm cung cấp bằng chứng hỗ trợ các giả thuyết về dòng giống tiến hóa khác nhau đã duy trì tính toàn vẹn di truyền qua thời gian và không gian.^[32][33] Những đánh dấu phân tử có thể được dùng để xác định khác biệt di truyền chẩn đoán trong hạt nhân hoặc DNA ty thể của các loài khác nhau.^[31][34] Ví dụ, trong một nghiên cứu thực hiện trên nấm, việc dùng loài miêu tả theo nhánh để nghiên cứu đặc trưng nucleotide sẽ cho kết quả chính xác nhất về các loài nấm khác nhau theo tất cả các quan niệm loài đã được nghiên cứu.^[35][36] Các phiên bản của quan niệm loài phát sinh chủng loại nhấn mạnh tính đơn ngành hoặc khả năng chẩn đoán^[37] có thể dẫn đến việc chia tách các loài hiện có (như trong họ Bovidae) khi nhận diện loài phụ trước đây thành loài, dù thực tế cho thấy không có rào chắn sinh sản và quần thể có thể biến đổi hình thái.^[38] Một số tác giả coi cách tiếp cận này là lạm phát phân loại (taxonomic inflation) vì làm khái niệm loài mất chặt chẽ và gây bất ổn cho phân loại học.^[39] Bên cạnh đó, số khác bảo vệ cách tiếp cận này, cảm thấy đáng tiếc khi bị coi là "lạm phát phân loại" và phản pháo gọi quan điểm đối lập là "bảo thủ phân loại" (taxonomic conservatism). Họ tuyên bố việc tách loài và công nhận các quần thể nhỏ hơn ở cấp độ loài là phù hợp về mặt chính trị, với lý do chúng có thể dễ dàng được đưa vào danh sách Loài nguy cấp trong Sách đỏ IUCN, thu hút được chế tài bảo tồn và vốn tài trợ.^[40]

Không giống với khái niệm loài sinh học, loài miêu tả theo nhánh không dựa vào cách ly sinh sản mà có bộ tiêu chí độc lập với những quá trình thiết yếu trong các khái niệm khác.^[31] Do đó, khái niệm này còn áp dụng được cho dòng vô tính,^[34] nhưng không phải lúc nào cũng cung cấp ranh giới phân loại rõ ràng và trực quan mà có thể phải cần nhiều nguồn bằng chứng bổ trợ (như locus đa hình) để đưa ra kết quả hợp lý.^[35]

Loài tiến hóa

Năm 1951, George Gaylord Simpson đề xuất khái niệm loài tiến hóa là "thực thể gồm các sinh vật duy trì nhận dạng của mình so với những thực thể khác qua thời gian và theo không gian, và có số phận tiến hóa và khuynh hướng lịch sử độc lập riêng".^[41] Quan niệm này khác với loài sinh học ở chỗ thể hiện sự bền bỉ của giống loài theo thời gian. Wiley và Mayden tuyên bố khái niệm loài tiến hóa "tương tự" như khái niệm dòng dõi loài của Willi Hennig, và khẳng định rằng khái niệm loài sinh học, "một số phiên bản" của khái niệm loài phát sinh chủng loại cũng như ý kiến xếp loài cùng loại với các đơn vị phân loại cao hơn không thích hợp cho nghiên cứu đa dạng sinh học (nhằm ước tính chính xác số lượng loài). Họ đề xuất thêm rằng khái niệm này phù hợp với cả loài sinh sản vô tính lẫn hữu tính.^[42] Kevin de Queiroz đề ra "Khái niệm dòng dõi chung về loài" cũng thuộc khái niệm này.^[43]

Loài sinh thái

Loài sinh thái là tập hợp các sinh vật thích nghi với một tập hợp ổ sinh thái cụ thể trong môi trường. Theo khái niệm này, các quần thể tạo ra những cụm phân loại (theo ngoại hình) rời rạc được nhận công nhận là loài, dưới xu hướng kiểm soát của những quá trình sinh thái và tiến hóa.^[44]

Loài di truyền

Baker và Bradley địng nghĩa loài di truyền là tập hợp các quần thể giao phối được cách ly về mặt di truyền. Khái niệm này giống với khái niệm loài sinh học của Mayr nhưng nhấn mạnh vào yếu tố di truyền hơn là cách ly sinh sản. Trong thế kỷ 21, loài di truyền có thể xác định bằng cách so sánh trình tự DNA, nhưng trước đây đã có các phương pháp khác như so sánh karyotype (bộ nhiễm sắc thể) và allozyme (biến thể enzym).^[45]

Đơn vị giữ tầm tiến hóa

Đơn vị giữ tầm tiến hóa (Evolutionarily significant unit - ESU) hay "loài hoang dã"^[46] là quần thể sinh vật được xét là riêng biệt cho mục đích bảo tồn.^[47]

Chronospecies

Ngành cổ sinh vật học áp dụng khái niệm Chronospecies vì chỉ có hóa thạch làm bằng chứng giải phẫu so sánh (hình thái học).^[48] Trong tiến trình tái sinh mô (theo tiến hóa, không nhất thiết liên quan đến rẽ nhánh), các nhà cổ sinh vật học tìm cách xác định một chuỗi các loài, mỗi loài trong đó đều phát sinh từ loài giả định trước đó đã tuyệt chủng thông qua biến đổi liên tục, chậm chạp và ít đồng đều. Theo trình tự thời gian như vậy, các nhà cổ sinh vật học đánh giá mức độ thay đổi cần thiết cho một dạng hình thái khác biệt được coi là một loài mới so với loài tổ tiên.^[49][50][51]

Giả loài virus

Virus có những quần thể đông đảo, được đặt câu hỏi về tình trạng sống khi cơ thể chỉ gồm nhiều hơn một chuỗi DNA hoặc RNA nằm trong lớp vỏ protein, cũng như khả năng đột biến nhanh chóng. Tất cả những yếu tố này khiến cho hầu như không thể áp dụng các khái niệm loài thông thường.^[52] Giả loài virus là nhóm các kiểu gen có liên hệ với nhau do đột biến tương tự, cùng cạnh tranh trong môi trường gây đột biến cao và bị quá trình cân bằng đột biến - chọn lọc chi phối. Có dự đoán rằng trong khung tiến hóa thích nghi, một giả loài virus tại miền thấp nhưng trung tính và khả năng liên kết cao sẽ vượt trội hơn giả loài ở đỉnh nhưng miền hẹp cùng với các đột biến xung quanh không phù hợp, điều này gọi là "hiệu ứng giả loài". Không có đề xuất nào về giả loài tương thích với khái niệm loài sinh học truyền thống.^[53][54][55] Ủy ban quốc tế về phân loại virus từ năm 1962 đã phát triển hệ thống phân loại virus phổ quát; giúp cho việc phân loại virus được ổn định.^[56][57]

Phân loại và đặt tên

Tên thông thường và danh pháp khoa học

Tên thường dùng cho các loài thường không rõ ràng chính xác: "mèo" có thể là mèo nhà Felis catus hoặc tất cả những loài trong Họ Mèo Felidae. Các tên này cũng thay đổi tùy theo ngôn ngữ hay địa phương: ví dụ trường hợp báo puma, báo sư tử, báo núi,... đều chỉ về loài Puma concolor mà ngay từ "báo" cũng có thể liên tưởng đến báo đốm Panthera onca ở châu Mỹ Latinh hay báo hoa mai (Panthera pardus) tại châu Phi và châu Á. Ngược lại, tên khoa học hay danh pháp khoa học của mỗi loài sẽ là duy nhất và phổ quát khắp nơi, gồm hai phần: tên chi như Puma, và tên cụ thể như concolor.^[58][59]

Mô tả loài

Một loài được đặt tên phân loại khi một mẫu chuẩn được mô tả chính thức, được gán một tên khoa học duy nhất trong một ấn phẩm. Mô tả loài thường cung cấp các phương tiện để xác định loài mới, phân biệt với các loài khác đã được mô tả trước đó và các loài có liên quan hoặc dễ gây nhầm lẫn. Đồng thời cung cấp tên được công bố hợp lệ (trong thực vật học) hoặc tên dùng được (trong động vật học) khi chấp nhận xuất bản. Mẫu chuẩn thường được lưu giữ trong kho lưu trữ lâu dài, thường là bộ sưu tập nghiên cứu của bảo tàng hoặc trường đại học lớn, cho phép xác minh độc lập và là phương tiện để so sánh mẫu vật.^[60][61][62] Theo Bộ danh pháp Động vật học Quốc tế khuyến nghị những người mô tả loài mới chọn tên "thích hợp, ngắn gọn, thuận tai, dễ nhớ và không gây xúc phạm".^[63]

Tên viết tắt

Sách báo đôi lúc không viết đủ định danh loài mà dùng từ viết tắt như "sp." ở số ít hoặc "spp." (viết tắt của species pluralis tiếng Latinh nghĩa "nhiều loài"), ví dụ như "Canis sp.". Việc này áp dụng khi một số cá thể chắc chắn thuộc một chi cụ thể nhưng không chắc thuộc loài nào, như thường thấy trong cổ sinh vật học.^[64]

Tác giả cũng có thể dùng "spp." làm cách diễn đạt ngắn gọn về vấn đề áp dụng cho nhiều loài nhưng không phải tất cả trong cùng một chi. Còn nếu muốn bày tỏ rằng áp dụng cho tất cả loài trong một chi thì chỉ dùng tên chi mà không có tên loài. Tên chi và loài thường được in nghiêng nhưng chữ viết tắt như "sp." không nên in nghiêng.^[64]

Khi định danh một loài không rõ, có thể dùng "cf." (confer) trước tên loài để chỉ rằng cần thêm thông tin xác nhận. Các chữ viết tắt "nr." (near) hoặc "aff." (affine) có thể được dùng khi định danh chưa rõ nhưng giống với loài được đề cập sau.^[64]

Mã nhận dạng

Với sự gia tăng của cơ sở dữ liệu trực tuyến, mã nhận dạng các loài đã được khởi tạo và xác định, bao gồm:

• Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học Quốc gia (Hoa Kỳ) (National Center for Biotechnology Information - NCBI) sử dụng số nhận dạng 'taxid' (Taxonomy identifier) được coi là "định danh duy nhất (và) ổn định", ví dụ: taxid của Homo sapiens là 9606.^[65]
• Bách khoa toàn thư Kyoto về gen và bộ gen (Kyoto Encyclopedia of Genes and Genome - KEGG) sử dụng mã ba hoặc bốn chữ cái cho một số loài hạn chế nhất định; ví dụ H. sapiens có mã đơn giản là hsa.^[66]
• UniProt sử dụng "hệ thống dễ nhớ" không quá năm ký tự chữ và số, ví dụ: HUMAN cho H. sapiens.^[67]
• Hệ thống Thông tin Phân loại Tích hợp (Integrated Taxonomic Information System - ITIS) cung cấp một số duy nhất cho mỗi loài. Homo sapiens có mã số TSN 180092.^[68]

Gộp và tách

Việc đặt tên cho một loài cụ thể, hay cả chi (và đơn vị phân loại cao hơn) chứa loài đó, là giả thuyết về mối quan hệ tiến hóa và khả năng phân biệt các loài trong nhóm sinh vật đó. Khi có thêm thông tin sẽ có thể chứng minh hoặc bác bỏ giả thuyết. Đôi lúc đặc biệt là trước kia khi còn khó khăn trong trao đổi thông tin, các nhà phân loại học làm việc riêng rẽ nên có thể đặt hai tên khác nhau mà sau này lại xác định đó lại cùng một loài. Khi đó, tên loài đặt trước thường được ưu tiên để giữ lại, còn các tên đặt sau coi là Danh pháp đồng nghĩa. Ngược lại cũng có khi một đơn vị phân loại phải tách thành các đơn vị khác. Việc gộp hay tách tùy thuộc vào cách tiếp cận cá nhân chỉ ra khác biệt hoặc điểm chung giữa các sinh vật.^[64][69][70]

Sensu stricto và sensu lato

Bộ mã danh pháp như Bộ danh pháp Động vật học Quốc tế (International Code of Zoological Nomenclature - ICZN) và Bộ danh pháp Quốc tế về tảo, nấm và thực vật (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants - ICN) chỉ hướng dẫn về việc đặt tên mà không đưa ra quy tắc để xác định ranh giới loài. Ranh giới loài có thể thay đổi dựa trên các nghiên cứu, nghĩa là định nghĩa loài cũng có thể thay đổi dựa trên bằng chứng mới. Định nghĩa ranh giới dùng để phân biệt các loài, tên loài có thể mang nghĩa sensu stricto (s.s. - "theo nghĩa hẹp") theo cách chính xác do tác giả đưa ra, còn sensu lato (s.l. - "theo nghĩa rộng") biểu thị cách dùng rộng hơn, như bao gồm cả các loài phụ khác.^[71] Các chữ viết tắt khác như "auct." (auctōrum - tác giả) hay hạn định như "non" (không) có thể được dùng làm rõ thêm nghĩa chủ đích tác giả muốn diễn tả.^[64]

Khái niệm loài sinh học của Mayr

Hầu hết sách giáo khoa hiện đại sử dụng Khái niệm loài sinh vật của Mayr năm 1942 để phát triển định nghĩa loài.^[72] Khái niệm này còn được gọi là khái niệm về sinh sản hay cách ly. Theo đó, loài được định nghĩa là "nhóm quần thể tự nhiên thực sự hoặc có khả năng giao phối với nhau, được cách ly sinh sản với các nhóm khác".^[73]

Lập luận cho rằng định nghĩa này là hệ quả tất nhiên từ tác động của sinh sản hữu tính lên động lực chọn lọc tự nhiên.^[74][75] Việc Mayr dùng từ "có khả năng" (potentially) là điểm tranh cãi; một số diễn giải đã loại trừ giao phối bất thường hoặc do con người can thiệp, hay với những động vật có khả năng giao phối nhưng thường không xảy ra trong tự nhiên.^[73]

Vấn đề loài

Rất khó có một định nghĩa loài chung cho tất cả các sinh vật.^[76] Tranh luận về khái niệm loài gọi là vấn đề loài (species problem).^[77][78][79] Vấn đề này đã tồn tại từ khi Darwin viết Nguồn gốc các loài:

Không một định nghĩa nào có thể thỏa mãn tất cả các nhà tự nhiên học; vì vậy mỗi một nhà tự nhiên học đều hiểu một cách mơ hồ ý nghĩa của cái mà họ nói về loài. Nói chung thuật ngữ này bao gồm cả yếu tố chưa được biết đến của một hoạt động sáng tạo đặc biệt.^[80]

Hạn chế của quan niệm Mayr

Định nghĩa đơn giản của Mayr khá phù hợp với sinh vật đa bào nhưng không áp dụng được trong một số trường hợp như:

• Các sinh vật sinh sản vô tính như sinh vật đơn bào (vi khuẩn và các sinh vật nhân sơ khác),^[81] các sinh vật trinh sản hoặc tiếp hợp vô tính. Khi ấy thường dùng đến Mã vạch DNA và phát sinh loài.^[82][83][84] Thuật ngữ giả loài (quasispecies) đôi khi được dùng cho các thực thể đột biến nhanh như virus.^[85][86]
• Khi không biết liệu hai nhóm sinh vật giống nhau về hình thái có thể giao phối với nhau hay không. Đây là trường hợp của tất cả các dạng sống đã tuyệt chủng trong cổ sinh vật học vì không thể thực hiện được các thí nghiệm nhân giống.^[87]
• Khi lai giống cho phép gen giá trị chuyển giữa các loài.^[88]
• Ở loài vành đai, khi các cá thể trong những quần thể liền kề trên một dải phạm vi phân bố liên tục rộng sẽ giao phối thành công nhưng các cá thể trong những quần thể xa hơn thì không thể.^[89]

Việc xác định loài trở nên khó khăn khi không thể dung hòa nghiên cứu phân tử và hình thái học; từ đó có thể phân thành hai loại: (i) một hình thái, nhiều dòng (hội tụ hình thái, phức hợp loài,...) với (ii) một dòng, nhiều hình thái (ví dụ: tính mềm dẻo phenotype, nhiều giai đoạn vòng đời... ).^[90] Thêm nữa, chuyển gen ngang (horizontal gene transfer - HGT) gây khó khăn cho việc xác định loài.^[91] Tất cả các định nghĩa về loài đều giả định sinh vật thừa hưởng gen từ một hoặc cả hai bố mẹ, nhưng điều này không xảy ra với HGT.^[92] Có bằng chứng rõ ràng về HGT giữa các nhóm sinh vật nhân sơ rất khác nhau và cũng đôi khi giữa các nhóm sinh vật nhân thực khác nhau,^[91] như một số giáp xác và da gai.^[93]

Nhà sinh học tiến hóa James Mallet kết luận rằng:

không có cách nào dễ dàng cho biết những hình dạng gần gũi về địa lý hoặc thời gian thuộc về cùng một loài hay các loài khác biệt. Khoảng trống loài chỉ có thể xác minh tại một thời điểm và địa điểm nhất định. Một điều buộc phải thừa nhận cái nhìn sâu sắc chính xác của Darwin: bất kỳ thực trạng tại chỗ hay tính toàn vẹn loài cũng bị giảm đi đáng kể trên một bình diện địa lý lớn và khoảng thời gian dài.^[19]

Wilkins dẫn lại lập luận của các nhà sinh học như Brent Mishler^[94] về tính hợp lệ của khái niệm loài: "nếu chúng ta đang thực sự tiến hóa và tiếp cận phân loại bằng phương pháp chủng loại phát sinh, chúng ta nên thay thế khái niệm này bằng ý tưởng nhánh nhỏ nhất" (khái niệm loài chủng loại phát sinh).^[95] Wilkins đồng tình với cách tiếp cận này đồng thời lưu ý những khó khăn mà nó sẽ gây ra cho phân loại học.^[96] Ông trích dẫn nhận xét đầu thế kỷ 20 của nhà ngư học Charles Tate Regan rằng "loài là bất cứ thứ gì mà một nhà sinh vật học có trình độ thích hợp lựa chọn gọi là loài".^[95] Wilkins dẫn tiếp Nhà triết học Philip Kitcher gọi điều này là "khái niệm loài hoài nghi",^[97] nhưng cho rằng vấn đề này không phải hoài nghi mà giúp ích nhiều cho thực nghiệm phân loại bất cứ nhóm sinh vật nào dựa trên kinh nghiệm các nhà phân loại học.^[95]

Phức hợp vi loài

Khái niệm loài càng lộ rõ vấn đề trước sự tồn tại của nhiều loài phụ (vi loài), như những nhóm như nhiều loài thực vật ít có biến đổi di truyền thường tạo thành phức hợp loài.^[98] Ví dụ, địa đinh Taraxacum officinale và mâm xôi Rubus fruticosus là tập hợp nhiều loài phụ, có đến 400 vi loài mâm xôi fruticosus và hơn 200 vi loài địa đinh,^[99] đa dạng phức tạp do lai hóa, tiếp hợp vô tính và đa bội hóa gây khó khăn khi xác định dòng gen giữa các quần thể và tranh cãi khi phân loại.^{[100][101][102]} Phức hợp loài xảy ra ở côn trùng như bướm Heliconius,^[103] động vật có xương sống như ếch cây Boana^[104] và nấm như Amanita muscaria.^[105]

• 
  Cây mâm xôi là bất cứ hàng trăm loài phụ nào của Rubus fruticosus
• 
  Chi bướm Heliconius có nhiều loài giống nhau
• 
  Phức hợp loài Hypsiboas calcaratus - fasatus có ít nhất sáu loài ếch cây

Lai hóa

Lai tạo tự nhiên đặt ra thách thức với khái niệm về loài cách ly sinh sản, vì các con lai có khả năng sinh sản cho phép dòng gen trao đổi giữa hai quần thể. Ví dụ, quạ mỏ nhỏ Corvus corone và quạ Corvus cornix được phân loại là các loài riêng biệt, nhưng chúng lai tạp tự do ở những vùng phân bố trùng lên nhau.^[106]

• Lai tạo tự nhiên cho phép dòng gen hòa trộn giữa hai 'loài' quạ
• 
  Corvus corone
• 
  Con lai bụng sẫm, gáy xám đen
• 
  Con lai bụng sẫm
• 
  Corvus cornix

Loài vành đai

Loài vành đai là một chuỗi liên kết của các quần thể loài có mối quan hệ láng giềng, mỗi quần thể trong số đó có thể giao phối hữu tính với các quần thể có quan hệ gần nhau, nhưng tồn tại ít nhất hai quần thể đóng vai trò kết thúc trong chuỗi có huyết thống quá xa để dẫn đến việc lai tạo, mặc dù có một dòng gen tiềm ẩn giữa mỗi quần thể "liên kết".^[107] Những quần thể "kết thúc", không giao phối dù được kết nối về mặt di truyền như vậy có thể có cùng khu vực phân bố nên đóng vành đai. Do đó, các loài vành đai là vật cản cho bất kỳ khái niệm loài nào dựa vào sự cách ly sinh sản.^[108] Tuy nhiên, loài vành đai rất hiếm, các ví dụ thường gặp như quần thể mòng biển cá trích - mòng biển nhỏ lưng đen xung quanh cực Bắc, nhóm Ensatina gồm 19 quần thể kỳ nhông ở Mỹ^[109] và chích xanh lục châu Á.^[110] Nhưng nhiều loài được gọi là loài vành đai hóa ra là do phân loại sai dẫn đến câu hỏi liệu thực sự có bất kỳ loài vành đai nào hay không.^{[111][112][113]}

• 
  Bảy "loài" mòng biển Larus giao phối trong một vành đai quanh Bắc Cực.
• 
  Đầu đối diện vành đai: Larus argentatus (phía trước) và Larus fuscus (phía sau) ở Na Uy
• 
  Chích xanh lục Phylloscopus trochiloides
• 
  Tiến hóa giả định cho năm "loài" chích xanh lục quanh dãy Himalaya

Biến đổi

Các loài có thể biến đổi, như tiến hóa thành loài mới,^[114] trao đổi gen với loài khác,^[115] hợp nhất với loài khác hoặc tuyệt chủng.^[116]

Phát sinh loài

Quá trình quần thể sinh vật tiến hóa thành các loài khác biệt hoặc trở nên cách ly sinh sản được gọi là hình thành loài.^[117][118] Charles Darwin là người đầu tiên mô tả vai trò của chọn lọc tự nhiên đối với sự hình thành loài trong tác phẩm Nguồn gốc các loài năm 1859.^[119] Hình thành loài phụ thuộc vào chừng mức cách li sinh sản, dòng gen suy giảm. Việc này dễ xảy ra đối với hình thành loài khác vùng, nơi các quần thể bị tách biệt về mặt địa lý và có thể phân hóa dần dần khi tích lũy các đột biến. Lai hóa tác động đến cách ly sinh sản, nhưng có thể chống lại điều này một khi cặp quần thể có alen không tương thích của cùng một gen, như được miêu tả trong mô hình Bateson – Dobzhansky – Muller.^[114] Một cơ chế khác là hình thành phát sinh chủng loài liên quan đến một dòng giống thay đổi dần theo thời gian trở thành dạng mới khác biệt, mà không làm tăng số lượng loài phát sinh.^[120]

Trao đổi gen giữa các loài

Sự truyền gen theo hàng ngang giữa những sinh vật khác loài, thông qua lai hóa, chuyển đổi kháng nguyên, hoặc tái sắp xếp, đôi khi là nguồn biến dị di truyền quan trọng. Virus có thể chuyển gen giữa các loài. Vi khuẩn có thể trao đổi plasmid với vi khuẩn loài khác, kể cả một số loài có quan hệ họ hàng xa trong các vực phát sinh loài khác nhau, gây khó khi phân tích mối quan hệ giữa chúng và làm khái niệm loài vi khuẩn không còn vững chắc.^{[91][121][122]}

Louis-Marie Bobay và Howard Ochman gợi ý có thể nhóm các loại vi khuẩn thành "các cộng đồng thường xuyên hoán đổi gen" dựa trên phân tích nhiều bộ gen. Như vậy, vi khuẩn cũng có thể nhóm thành loài giống như khái niệm loài sinh học của Mayr, chỉ là bao gồm các quần thể sinh sản vô tính trao đổi gen bằng cách tái tổ hợp tương đồng.^[123][124]

Tuyệt chủng

Một loài gọi là tuyệt chủng khi cá thể cuối cùng của loài đó chết, nhưng loài đó cũng có thể đã tuyệt chủng về chức năng từ trước đó. Ước tính hơn 99% tất cả các loài từng sống trên Trái Đất (khoảng 5 tỷ loài) hiện đã tuyệt chủng. Có nhiều loài tuyệt chủng hàng loạt như ở cuối kỷ Ordovic, Devon, Permi, Tam Điệp và Phấn Trắng. Tuyệt chủng hàng loạt do nhiều nguyên nhân khác nhau như núi lửa hoạt động, biến đổi khí hậu, thay đổi hóa học trong khí quyển và đại dương, từ đó ảnh hưởng lớn đến sinh thái, khí quyển, bề mặt đất và nước trên Trái Đất.^[125][126] Một hình thức tuyệt chủng khác là hiện tượng đồng hóa loài thông qua lai tạo với loài khác, kết quả phát sinh gọi là loài chuyển dịch (compilospecies).^[127]

Ý nghĩa thực tiễn

Các nhà sinh vật học và nhà bảo tồn cần phân loại và nhận diện sinh vật trong lĩnh vực chuyên môn tương ứng. Khó khăn khi xếp các cá thể vào một loài theo cách chuẩn xác tạo ra nguy cơ không hợp lệ cho kết quả nghiên cứu, ví dụ như phép đo mức độ phong phú của một loài trong nghiên cứu hệ sinh thái. Các khảo sát dùng khái niệm loài phát sinh chủng loại cho kết quả số loài nhiều hơn 48%, cũng như quần thể và phạm vi nhỏ hơn khi áp dụng khái niệm khác. Điều này được gọi là "lạm phát phân loại",^[128] có thể tạo ra thay đổi hình thức sai lệch về số lượng các loài có nguy cơ tuyệt chủng, từ đó dẫn đến khó khăn về vấn đề chính trị và thực tiễn.^[129] Một số nhà quan sát cho rằng tồn tại mâu thuẫn cố hữu giữa mong muốn thấu hiểu các quá trình hình thành loài với nhu cầu nhận diện và xếp loại.^[130]

Luật bảo tồn tại nhiều quốc gia có những điều khoản đặc biệt nhằm ngăn ngừa các loài sinh vật bị tuyệt chủng. Với các loài lai, ví dụ lai giữa một loài được bảo vệ với một loài không được bảo vệ, đôi khi kéo theo xung đột cho các nhà lập pháp, chủ đất và nhà bảo tồn. Trường hợp kinh điển ở Bắc Mỹ có thể kể đến tranh cãi pháp lý đối với cú đốm phương bắc được bảo vệ lai với cú đốm California và cú lông sọc không được bảo vệ.^[131] Các lập luận cho rằng vấn đề loài thực ra tồn tại là do dùng nhiều khái niệm loài khác nhau, giải pháp là loại bỏ khái niệm loài và tất cả thứ bậc phân loại khác, thay vào đó sử dụng nhóm đơn ngành không có thứ bậc. Lập luận tiếp theo là vì các loài không so sánh được với nhau, nên việc đếm số loài không nói lên đa dạng sinh học; từ đó đề xuất các cách thức về đa dạng sinh học phát sinh loài để thay thế.^[132][133]

Lịch sử

Cổ điển

Trong Sinh vật học, Aristoteles dùng thuật ngữ γένος (génos) để gọi phân loại giống như lớp (ví dụ Chim hay Cá, và εἶδος (eidos) cho dạng nằm trong γένος như sếu, đại bàng, quạ hay sẻ. Các thuật ngữ này được dịch tương ứng sang chữ Latinh là genus và species nhưng không mang ý nghĩa phân loại Linnaeus đang dùng, ngày nay chim là một lớp, sếu là một họ còn quạ là một chi. Các γένος phân loại riêng rẽ nhờ vào thuộc tính; như chim thì có lông vũ, mỏ, cánh, máu nóng và đẻ trứng vỏ cứng. Còn εἶδος thì phân biệt nhờ các đặc điểm chung toàn bộ cá thể, con non thừa hưởng các biến thể từ cha mẹ. Aristoteles tin rằng tất cả γένος là khác biệt và không biến đổi. Cách tiếp cận của ông vẫn ảnh hưởng cho đến thời Phục Hưng.^[134]

Loài cố định

Khi bắt đầu hệ thống hóa các sinh vật sống, các nhà quan sát thời kỳ cận đại từng xếp động vật và thực vật theo những tiêu chí riêng. Giờ đây, nhiều tiêu chí ấy sẽ bị coi là kỳ cục: sắp xếp dựa trên màu sắc (thực vật có hoa màu vàng) hoặc hành vi (rắn, bọ cạp và một số loài kiến có thể cắn, chích, đốt). Năm 1686, nhà tự nhiên học Anh John Ray là người đầu tiên cố gắng định nghĩa sinh học về loài như sau:

Với tôi, không có tiêu chí nào xác định loài chắc chắn hơn là những đặc điểm phân biệt tự chúng duy trì khi nhân giống từ hạt. Do đó, khi các cá thể hay loài xuất hiện biến thể, nếu chúng sinh ra ra từ hạt của một và cùng một loài thực vật, thì đó là những biến thể ngẫu nhiên và không dùng để phân biệt loài. Tương tự như vậy, các loài động vật khác biệt cũng lưu giữ sự khác biệt loài đó mãi mãi; một loài không bao giờ sinh ra từ hạt giống loài khác và ngược lại.^[135][136]

Vào thế kỷ 18, nhà khoa học Thụy Điển Carl Linnaeus phân loại sinh vật theo các đặc điểm cơ thể chung chứ không chỉ dựa trên sự khác biệt.^[137] Ông đưa ra ý tưởng về một trật tự phân loại học dựa trên các đặc điểm có thể quan sát được và nhằm phản ánh những mối quan hệ tự nhiên.^[138][139] Tuy nhiên vào thời điểm đó, niềm tin phổ biến vẫn cho rằng dù ngoại hình giống nhau thế nào chăng nữa thì cũng không hề có mối liên hệ hữu cơ nào giữa các loài. Quan điểm này bị ảnh hưởng từ nền giáo dục học thuật và tôn giáo châu Âu hằn sâu tư tưởng Thượng Đế sắp xếp cõi sinh vật, tạo thành phân loại Aristoteles gọi là scala naturae hay nấc thang tạo vật. Nhưng dù loài có cố định hay không thì scala (thang) cho thấy hàm ý phát triển đi lên.^[140]

Đột biến

Khi xem xét bằng chứng về sự lai tạo, Linnaeus nhận ra rằng các loài không cố định và có thể thay đổi. Tuy vậy, ông không cho rằng các loài mới có thể phát sinh mà duy trì quan điểm loài được cố định theo thiết kế thiên thượng thì có thể thay đổi thông qua lai hóa hoặc thích nghi.^[141] Đến thế kỷ 19, các nhà tự nhiên học hiểu rằng các loài có thể thay đổi hình dạng theo thời gian và lịch sử trái đất đủ dài cho những biến đổi lớn. Trong tác phẩm Philosophie Zoologique (Triết học Động vật học) năm 1809, Jean-Baptiste Lamarck đã mô tả sự chuyển đổi loài, đề xuất rằng một loài có thể thay đổi theo thời gian, khác biệt hoàn toàn với tư tưởng Aristoteles.^[142]

Năm 1859, Charles Darwin và Alfred Russel Wallace đưa ra học thuyết về tiến hóa và hình thành loài mới. Darwin cho rằng các quần thể đã tiến hóa chứ không phải các cá thể, bằng chọn lọc tự nhiên tạo ra biến thể tự nhiên giữa các cá thể.^[143] Điều này đòi hỏi định nghĩa loài mới. Với kết luận loài về hình thức là ý tưởng, tạm thời hữu ích để định danh các nhóm cá thể tương tác với nhau, ông viết:

Tôi coi thuật ngữ loài là thứ không chuẩn được đưa vì thuận tiện cho nhóm tập hợp cá thể gần giống nhau... Về cơ bản, nó không khác với từ đa dạng vốn được gán cho các dạng thức ít khác biệt hơn và biến đổi bất thường hơn. Khi so sánh khác biệt cá thể, đến lượt thuật ngữ đa dạng cũng lại được áp dụng tùy tiện, chỉ với mục đích thuận tiện.^[144]

Xem thêm

Ghi chú

Tham khảo

Thư mục

Sách

• Bernardo, J. (2011), “A critical appraisal of the meaning and diagnosability of cryptic evolutionary diversity, and its implications for conservation in the face of climate change” [Đánh giá quan trọng về ý nghĩa và khả năng chẩn đoán của đa dạng tiến hóa bí hiểm và ý nghĩa với việc bảo tồn khi đối mặt với biến đổi khí hậu], trong Hodkinson, T.; Jones, M.; Waldren, S.; Parnell, J. (biên tập), Climate Change, Ecology and Systematics. Systematics Association Special Series [Biến đổi khí hậu, hệ sinh thái và hệ thống học. Loạt bài đặc biệt của Hiệp hội hệ thống học] (bằng tiếng Anh), Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-76609-8
• Bowler, Peter J. (2003), Evolution: The History of an Idea [Tiến hóa: Lịch sử tư tưởng] (bằng tiếng Anh) (ấn bản 3), Berkeley, CA: University of California Press, ISBN 978-0-520-23693-6
• Claridge, M. F.; Dawah, H. A.; Wilson, M. R. biên tập (1997), Species: The Units of Biodiversity [Loài: Đơn vị đa dạng sinh học] (bằng tiếng Anh), Chapman & Hall, ISBN 978-0-412-63120-7
• Darwin, Charles Robert (2009), Nguồn gốc các loài, Trần Bá Tín biên dịch, Nguyên tác tiếng Anh The origin of species, Hà Nội: Nhà xuất bản Tri thức
• Davis, P. H.; Heywood, V. H. (1973), Principles of Angiosperm Taxonomy [Nguyên tắc phân loại thực vật hạt kín] (bằng tiếng Anh), Huntington, NY: Robert E. Krieger Publishing Company
• Domingo, Esteban biên tập (2006), Quasispecies: Concept and Implications for Virology [Giả loài: Khái niệm và ý nghĩa với virus học], Current Topics in Microbiology and Immunology (bằng tiếng Anh), 299, Springer, ISBN 978-3-540-26397-5
• Gooders, John (1986), Kingfisher Field Guide to the Birds of Britain and Ireland [Hướng dẫn thực địa về các loài chim Anh và Ireland của Kingfisher] (bằng tiếng Anh), Kingfisher Books, ISBN 978-0-86272-139-8
• Gould, Stephen Jay (1980), The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History [Ngón tay cái gấu trúc: suy ngẫm thêm về lịch sử tự nhiên] (bằng tiếng Anh), New York: W.W. Norton & Company, ISBN 978-0-393-30023-9
• —— (2002), The Structure of Evolutionary Theory [Cấu trúc thuyết tiến hóa], Harvard: Belknap Harvard, ISBN 978-0-674-00613-3
• Haig, Susan M.; Allendorf, F.W. (2006), “Hybrids and Policy”, trong Scott, J. Michael; Goble, D. D.; Davis, Frank W. (biên tập), The Endangered Species Act at Thirty, Volume 2: Conserving Biodiversity in Human-Dominated Landscapes [Điều 30 Luật loài nguy cấp, tập 2: Bảo tồn đa dạng sinh học trong cảnh quan bị loài người thống trị] (bằng tiếng Anh), Washington: Island Press
• Heywood, V. H.; Löve, Á. biên tập (1962), Symposium on Biosystematics, Motreal, October 1962 [Hội nghị chuyên đề Hệ sinh học, Montréal tháng 10 năm 1962] (bằng tiếng Anh)
• Howard, D. J.; Berlocher, S. H. biên tập (1998), Endless forms: species and speciation [Các dạng thức vô tận: loài và đặc điểm] (bằng tiếng Anh), Oxford University Press
• Kunin, W. E.; Gaston, Kevin biên tập (1996), The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare–common differences [Sinh học về độ hiếm: Nguyên nhân và hậu quả của những khác biệt hiếm gặp] (bằng tiếng Anh), ISBN 978-0-412-63380-5
• Leroi, Armand Marie (2014), The Lagoon: How Aristotle Invented Science [Đầm phá: Cách Aristoteles phát minh ra khoa học] (bằng tiếng Anh), Bloomsbury, ISBN 978-1-4088-3622-4
• Mahoney, Edward P. (1987). “Lovejoy and the Hierarchy of Being” [Lovejoy và Hierarchy of Being]. Journal of the History of Ideas (bằng tiếng Anh). 48 (2). doi:10.2307/2709555. JSTOR 2709555.
• Mallet, James (ngày 28 tháng 9 năm 1999). “Species, Concepts of” [Quan điểm về loài] (PDF). Trong Calow, P. (biên tập). Encyclopaedia of Ecology and Environmental Management (bằng tiếng Anh). Blackwell. ISBN 978-0-632-05546-3. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 19 tháng 10 năm 2016.
• Mayr, Ernst (1942), Systematics and the Origin of Species [Hệ thống học và nguồn gốc các loài] (bằng tiếng Anh), New York: Columbia University Press
• Maynard Smith, John (1989), Evolutionary Genetics [Di truyền học tiến hóa] (bằng tiếng Anh), Oxford University Press, ISBN 978-0-19-854215-5
• Menand, Louis (2001), The Metaphysical Club: A Story of Ideas in America [Câu lạc bộ siêu hình học: Câu chuyện tư tưởng ở Mỹ] (bằng tiếng Anh), Farrar, Straus and Giroux, ISBN 978-0-374-70638-8
• Mishler, Brent D. (1999), Wilson, R. (biên tập), “Getting Rid of Species?” [Loại bỏ loài?], Species: New Interdisciplinary Essays (bằng tiếng Anh), MIT Press, ISBN 978-0262731232
• O'Brien, Michael J.; Lyman, R. Lee (2007), Applying Evolutionary Archaeology: A Systematic Approach [Áp dụng Khảo cổ học Tiến hóa: Cách tiếp cận có hệ thống] (bằng tiếng Anh), Springer, ISBN 978-0-306-47468-2
• Nguyễn Thùy Trang (2018), Tiểu thuyết Việt Nam giai đoạn 1986–2014 từ góc nhìn phê bình sinh thái (PDF), Luận án tiến sĩ văn học Việt Nam, Huế: Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế, Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 2 tháng 12 năm 2022, truy cập ngày 3 tháng 8 năm 2023
• Pimentel, David (2014), Biological Invasions: Economic and Environmental Costs of Alien Plant, Animal, and Microbe Species [Xâm lấn sinh học: Chi phí kinh tế và môi trường của các loài động thực vật và vi sinh ngoại lai] (bằng tiếng Anh), CRC Press, ISBN 978-1-4200-4166-8
• Ray, John (1686), “XX”, Historia plantarum generalis, Tome I, Libr. I [Lịch sử thực vật tổng quát] (bằng tiếng La-tinh)
• Reekie, Edward G.; Bazzaz, Fakhri A. (2005), Reproductive allocation in plants [Phân bổ sinh sản ở thực vật] (bằng tiếng Anh), Academic Press, ISBN 978-0-12-088386-8
• Reveal, James L.; Pringle, James S. (1993), Flora of North America [Thực vật Bắc Mỹ] (bằng tiếng Anh), Oxford University Press, ISBN 978-0-19-505713-3
• Ridley, Mark (2003), Evolution [Tiến hóa] (bằng tiếng Anh) (ấn bản 3), Blackwell Science, ISBN 978-1-40510-345-9
• Simpson, George Gaylord (1961), Principles of Animal Taxonomy [Nguyên tắc phân loại động vật] (bằng tiếng Anh), Columbia University Press
• Stamos, David N. (2003), The Species Problem: Biological Species, Ontology, and the Metaphysics of Biology [Vấn đề loài: Loài sinh học, bản thể học và siêu hình học của sinh học] (bằng tiếng Anh), Lexington Books, ISBN 978-0-7391-6118-0
• Stearns, Beverly Peterson; Stearns, Stephen C. (2000), Watching, from the Edge of Extinction [Theo dõi, từ bờ tuyệt chủng] (bằng tiếng Anh), New Haven, London: Yale University Press, ISBN 978-0-300-08469-6
• Templeton, A. R. (1989), “The meaning of species and speciation: A genetic perspective” [Ý nghĩa loài và hình thành loài: Quan điểm di truyền], trong Otte, D.; Endler, J. A. (biên tập), Speciation and its Consequences [Hình thành loài và hệ quả] (bằng tiếng Anh), Sinauer Associates
• Wheeler, Quentin; Meier, Rudolf biên tập (2000), Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate [Quan niệm loài và lý thuyết phát sinh chủng loại: sự tranh cãi] (bằng tiếng Anh), Columbia University Press, ISBN 978-0-231-10143-1
• Williamson, David I. (2003), The Origins of Larvae [Nguồn gốc ấu trùng] (bằng tiếng Anh), Kluwer, ISBN 978-1-4020-1514-4
• Wilkins, John S.; Zachos, Frank E.; Pavlinov, Igor biên tập (2022), Species problems and beyond: contemporary issues in philosophy and practice [Vấn đề loài và hơn thế nữa: các vấn đề đương đại trong triết học và thực tiễn] (bằng tiếng Anh), Boca Raton, ISBN 978-0-367-85560-4, OCLC 1273727987
• Winston, Judith E. (1999), Describing species. Practical taxonomic procedure for biologists [Mô tả loài. Quy trình phân loại thực tế cho các nhà sinh học] (bằng tiếng Anh), New York: Columbia University Press, ISBN 978-0-23106-825-3
• Zachos, Frank E. (2016), Species Concepts in Biology: Historical Development, Theoretical Foundations and Practical Relevance [Những khái niệm loài trong sinh học: Phát triển tính lịch sử, cơ sở lý thuyết và phù hợp với thực tiễn] (bằng tiếng Anh), Springer, ISBN 978-3-319-44964-7

Tạp san

• Agapow, Paul‐Michael; Bininda‐Emonds, Olaf R. P.; Crandall, Keith A.; Gittleman, John L.; Mace, Georgina M.; Marshall, Jonathon C.; Purvis, Andy (2004). “The Impact of Species Concept on Biodiversity Studies” [Tác động của khái niệm loài lên nghiên cứu đa dạng sinh học]. The Quarterly Review of Biology (bằng tiếng Anh). 79 (2). CiteSeerX 10.1.1.535.2974. doi:10.1086/383542. JSTOR 10.1086/383542. PMID 15232950.
• Alcaide, M.; Scordato, E. S. C.; Price, T. D.; Irwin, D. E. (2014). “Genomic divergence in a ring species complex” [Khác biệt gen di truyền trong phức hợp loài vành đai]. Nature (bằng tiếng Anh). 511 (7507). Bibcode:2014Natur.511...83A. doi:10.1038/nature13285. PMID 24870239.
• Andino, Raul; Domingo, Esteban (2015). “Viral quasispecies” [Giả loài virus]. Virology (bằng tiếng Anh). 479–480. doi:10.1016/j.virol.2015.03.022. PMC 4826558. PMID 25824477.
• Baker, Robert J.; Bradley, Robert D. (2006). “Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept” [Đặc điểm loài thú và khái niệm loài di truyền]. Journal of Mammalogy (bằng tiếng Anh). 87 (4). doi:10.1644/06-MAMM-F-038R2.1. PMC 2771874. PMID 19890476.
• Bapteste, E.; và đồng nghiệp (tháng 5 năm 2005). “Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?” [Phát sinh chủng loại gen tiến hóa thẳng có thực sự hỗ trợ tư duy cây không?]. BMC Evolutionary Biology (bằng tiếng Anh). 5 (33). doi:10.1186/1471-2148-5-33. PMC 1156881. PMID 15913459.
• Barton, N. H. (tháng 6 năm 2010). “What role does natural selection play in speciation?” [Chọn lọc tự nhiên có vai trò gì trong việc hình thành loài]. Philosophical Transactions of the Royal Society B (bằng tiếng Anh). 365 (1547). doi:10.1098/rstb.2010.0001. PMC 2871892. PMID 20439284.
• Bernstein, H.; Byerly, H. C.; Hopf, F. A.; Michod, R.E. (1985). “Sex and the emergence of species” [Giới tính và sự xuất hiện loài]. Journal of Theoretical Biology (bằng tiếng Anh). 117 (4). Bibcode:1985JThBi.117..665B. doi:10.1016/S0022-5193(85)80246-0. PMID 4094459.
• Bobay, Louis-Marie; Ochman, Howard (2017). “Biological Species Are Universal across Life's Domains” [Loài sinh học là khái niệm phổ dụng trên toàn sinh giới]. Genome Biology and Evolution (bằng tiếng Anh). 9 (3). doi:10.1093/gbe/evx026. PMC 5381558. PMID 28186559.
• Chase, Bob (2005). “Upstart Antichrist” [Antichrist mới nổi]. History Workshop Journal (bằng tiếng Anh). 60 (1). doi:10.1093/hwj/dbi042.
• Cook, Orator F. (30 tháng 3 năm 1906). “Factors of species-formation” [Yếu tố hình thành loài]. Science (bằng tiếng Anh). 23 (587). Bibcode:1906Sci....23..506C. doi:10.1126/science.23.587.506. PMID 17789700.
• —— (tháng 11 năm 1908). “Evolution Without Isolation” [Tiến hóa không cách ly]. The American Naturalist (bằng tiếng Anh). 42 (503). doi:10.1086/279001.
• Cotterill, F.; Taylor, P.; Gippoliti, S.; và đồng nghiệp (2014). “Why one century of phenetics is enough: Response to 'are there really twice as many bovid species as we thought?'” [Tại sao thế kỷ của phân loại sinh học loại hình đã đủ: Phản hồi lại 'có thực sự nhiều loài sinh vật gấp đôi như chúng ta tưởng không?']. Systematic Biology (bằng tiếng Anh). 63 (5). doi:10.1093/sysbio/syu003. PMID 24415680.
• DeSalle, R.; Egan, M. G.; Siddall, M. (2005). “The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding” [Bộ ba bất khiết: phân loại, phân định loài và mã vạch DNA]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (bằng tiếng Anh). 360 (1462). doi:10.1098/rstb.2005.1722. PMC 1609226. PMID 16214748.
• Dijk, Peter J. van (2003). “Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from Taraxacum and Chondrilla” [Cơ hội sinh thái và tiến hóa của tiếp hợp vô tính: hiểu biết từ Taraxacum và Chondrilla]. Philosophical Transactions of the Royal Society B (bằng tiếng Anh). 358 (1434). doi:10.1098/rstb.2003.1302. PMC 1693208. PMID 12831477.
• Dzik, J. (1985). “Typologic versus population concepts of chronospecies: implications for ammonite biostratigraphy” [Khái niệm nghiên cứu loại hình so với chronospecies: ý nghĩa đối với nghiên cứu sinh địa tầng ốc hoá thạch ammon]. Acta Palaeontologica Polonica (bằng tiếng Anh). 30 (1–2).
• Elena, S. F.; Agudelo-Romero, P.; Carrasco, P.; Codoñer, F. M.; Martín, S.; Torres-Barceló, C.; Sanjuán, R. (2008). “Experimental evolution of plant RNA viruses” [Thực nghiệm tiến hóa virus RNA thực vật]. Heredity (bằng tiếng Anh). 100 (5). doi:10.1038/sj.hdy.6801088. PMC 7094686. PMID 18253158.
• Fauquet, C. M.; Fargette, D. (2005). “International Committee on Taxonomy of Viruses and the 3,142 unassigned species” [Ủy ban quốc tế về phân loại virus và 3.142 loài chưa được gán mục]. Virology Journal (bằng tiếng Anh). 2. doi:10.1186/1743-422X-2-64. PMC 1208960. PMID 16105179.
• Fraser, C.; Alm, E. J.; Polz, M. F.; Spratt, B. G.; Hanage, W. P. (2009). “The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity” [Thách thức với vi khuẩn: tạo ra ý nghĩa đa dạng di truyền và sinh thái]. Science (bằng tiếng Anh). 323 (5915). Bibcode:2009Sci...323..741F. doi:10.1126/science.1159388. PMID 19197054.
• Geml, J.; Tulloss, R. E.; Laursen, G. A.; Sasanova, N. A.; Taylor, D. L. (2008). “Evidence for strong inter- and intracontinental phylogeographic structure in Amanita muscaria, a wind-dispersed ectomycorrhizal basidiomycete” [Bằng chứng cho cấu trúc địa lý thực vật liên lục địa và xuyên lục địa mạnh mẽ ở Amanita muscaria, loài nấm đảm ngoại cộng sinh phát tán theo gió]. Molecular Phylogenetics and Evolution (bằng tiếng Anh). 48 (2). doi:10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID 18547823.
• Gevers, Dirk; Cohan, Frederick M.; Lawrence, Jeffrey G.; Spratt, Brian G.; Coenye, Tom; Feil, Edward J.; Stackebrandt, Erko; De Peer, Yves Van; Vandamme, Peter; Thompson, Fabiano L.; Swings, Jean (2005). “Opinion: Re-evaluating prokaryotic species” [Ý kiến: Tái đánh giá các loài sinh vật nhân sơ]. Nature Reviews Microbiology (bằng tiếng Anh). 3 (9). doi:10.1038/nrmicro1236. PMID 16138101.
• Ghiselin, Michael T. (1974). “A Radical Solution to the Species Problem” [Giải pháp triệt để cho vấn đề loài]. Systematic Biology (bằng tiếng Anh). 23 (4). doi:10.1093/sysbio/23.4.536.
• Gibbs, A. J. (2013). “Viral taxonomy needs a spring clean; its exploration era is over” [Kỷ nguyên khám phá đã qua, phân loại virus cần được dọn sạch]. Virology Journal (bằng tiếng Anh). 10. doi:10.1186/1743-422X-10-254. PMC 3751428. PMID 23938184.
• Giraud, T.; Refrégier, G.; Le Gac, M.; de Vienne, D. M.; Hood, M. E. (2008). “Speciation in Fungi” [Phát sinh loài nấm]. Fungal Genetics and Biology (bằng tiếng Anh). 45 (6). doi:10.1016/j.fgb.2008.02.001. PMID 18346919.
• Hanage, William P. (2013), “Fuzzy species revisited” [Xem xét lại các loài chưa rõ], BMC Biology (bằng tiếng Anh), 11 (41), doi:10.1186/1741-7007-11-41, PMC 3626887, PMID 23587266
• Hey, Jody (tháng 7 năm 2001). “The mind of the species problem” [Tinh thần của vấn đề loài]. Trends in Ecology and Evolution (bằng tiếng Anh). 16 (7). doi:10.1016/S0169-5347(01)02145-0. PMID 11403864.
• Heller, R.; Frandsen, P.; Lorenzen, E. D.; Siegismund, H. R. (2013). “Are there really twice as many bovid species as we thought?” [Có thực sự các loài móng guốc nhiều gấp đôi như chúng ta nghĩ không?]. Systematic Biology (bằng tiếng Anh). 62 (3). doi:10.1093/sysbio/syt004. PMID 23362112.
• Highton, R. (1998). “Is Ensatina eschscholtzii a ring species?” [Ensatina eschscholtzii có phải loài vành đai không?]. Herpetologica (bằng tiếng Anh). 54 (2). JSTOR 3893431.
• Hitchcock, A. S. (1921). “The Type Concept in Systematic Botany” [Khái niệm mẫu chuẩn trong thực vật học hệ thống]. American Journal of Botany (bằng tiếng Anh). 8 (5). doi:10.2307/2434993. JSTOR 2434993.
• Hopf, F. A.; Hopf, F. W. (1985). “The role of the Allee effect on species packing” [Vai trò hiệu ứng Allee trong việc sắp xếp loài]. Theoretical Population Biology (bằng tiếng Anh). 27. doi:10.1016/0040-5809(85)90014-0.
• Irwin, D. E.; Bensch, Staffan; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2005). “Speciation by Distance in a Ring Species” [Phân loại theo khoảng cách trong loài vành đai]. Science (bằng tiếng Anh). 307 (5708). Bibcode:2005Sci...307..414I. doi:10.1126/science.1105201. PMID 15662011.
• Jarvis, C. E. (1992). “Seventy-Two Proposals for the Conservation of Types of Selected Linnaean Generic Names, the Report of Subcommittee 3C on the Lectotypification of Linnaean Generic Names” [72 đề xuất giữ các loại tên khoa học Linné chọn lọc, báo cáo của tiểu ban 3C về mẫu vật hóa các tên khoa học Linné]. Taxon (bằng tiếng Anh). 41 (3). doi:10.2307/1222833. JSTOR 1222833.
• Kitcher, Philip (tháng 6 năm 1984). “Species” [Loài]. Philosophy of Science (bằng tiếng Anh). 51 (2).
• Koch, H. (2010). “Combining morphology and DNA barcoding resolves the taxonomy of Western Malagasy Liotrigona Moure, 1961” [Kết hợp hình thái học và mã vạch DNA giải quyết phân loại của Liotrigona Tây Malagasy của Moure, 1961]. African Invertebrates (bằng tiếng Anh). 51 (2). doi:10.5733/afin.051.0210.
• Kull, Kalevi (2016). “The biosemiotic concept of the species” [Quan điểm ký hiệu học sinh học về loài]. Biosemiotics (bằng tiếng Anh). 9. doi:10.1007/s12304-016-9259-2. Bản gốc lưu trữ ngày 7 tháng 2 năm 2018.
• Lahr, D. J.; Laughinghouse, H. D.; Oliverio, A. M.; Gao, F.; Katz, L. A. (2014). “How discordant morphological and molecular evolution among microorganisms can revise our notions of biodiversity on Earth” [Tiến hóa phân tử và hình thái trái ngược đến mức nào giữa các vi sinh vật có thể sửa đổi quan niệm về đa dạng sinh học trên Trái đất]. BioEssays (bằng tiếng Anh). 36 (10). doi:10.1002/bies.201400056. PMC 4288574. PMID 25156897.
• Martens, Jochen; Päckert, Martin (2007). “Ring species – Do they exist in birds?” [Loài vành đai - Chúng có thật sự tồn tại trong lớp chim không?]. Zoologischer Anzeiger (bằng tiếng Anh). 246 (4). doi:10.1016/j.jcz.2007.07.004.
• Mayr, Ernst (1982). “Speciation and Macroevolution” [Hình thành loài và tiến hóa vĩ mô]. Evolution (bằng tiếng Anh). 36 (6). doi:10.1111/j.1558-5646.1982.tb05483.x. PMID 28563569.
• Land, Miriam; Hauser, Loren; Jun, Se-Ran; Nookaew, Intawat; Leuze, Michael R.; Ahn, Tae-Hyuk; Karpinets, Tatiana; Lund, Ole; Kora, Guruprased (2015). “Insights from 20 years of bacterial genome sequencing” [Hiểu sâu về 20 năm giải trình tự bộ gen vi khuẩn]. Functional & Integrative Genomics. 15 (2). doi:10.1007/s10142-015-0433-4. PMC 4361730. PMID 25722247.
• Mallet, James; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). “Natural hybridization in heliconiine butterflies: the species boundary as a continuum” [Lai tự nhiên ở bướm Heliconius: ranh giới loài như chuỗi liên tục]. BMC Evolutionary Biology (bằng tiếng Anh). 7 (1). doi:10.1186/1471-2148-7-28. PMC 1821009. PMID 17319954.
• Mishler, Brent D.; Wilkins, John S. (2018). “The Hunting of the SNaRC: A Snarky Solution to the Species Problem” [Săn tìm SNaRC: Giải pháp đáng lo ngại về vấn đề loài]. Philosophy, Theory, and Practice in Biology (bằng tiếng Anh). University of Michigan Library. 10 (20220112). doi:10.3998/ptpbio.16039257.0010.001.
• Laporte, L. O. F. (1994). “Simpson on species” [Quan điểm Simpson về loài]. Journal of the History of Biology (bằng tiếng Anh). 27 (1). doi:10.1007/BF01058629. PMID 11639257.
• Lewin, Ralph A. (1981). “Three Species Concepts” [Ba khái niệm loài]. Taxon (bằng tiếng Anh). 30 (3). doi:10.2307/1219942. JSTOR 1219942.
• Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). “The herring gull complex is not a ring species” [Phức hợp mòng biển không phải loài vành đai]. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (bằng tiếng Anh). 271 (1542). doi:10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID 15255043.
• Mallet, James (1995). “A species definition for the modern synthesis” [Một định nghĩa loài trong tổng hợp hiện đại]. Trends in Ecology & Evolution (bằng tiếng Anh). 10 (7). doi:10.1016/0169-5347(95)90031-4. PMID 21237047.
• Masters, J. C.; Spencer, H. G. (1989). “Why We Need a New Genetic Species Concept” [Lý do chúng ta cần khái niệm loài di truyền mới]. Systematic Zoology (bằng tiếng Anh). 38 (3). doi:10.2307/2992287. JSTOR 2992287.
• Mora, C.; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; Simpson, Alastair G. B.; Worm, Boris (23 tháng 8 năm 2011). Mace, Georgina M (biên tập). “How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?” [Có bao nhiêu loài trên đất và dưới đại dương?]. PLoS Biology (bằng tiếng Anh). 9 (8). doi:10.1371/journal.pbio.1001127.
• Moritz, C.; Schneider, C. J.; Wake, D. B. (1992). “Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation” [Mối liên hệ tiến hóa trong phức hợp loài Ensatina Eschscholtzii xác nhận giải thích về loài vành đai]. Systematic Biology (bằng tiếng Anh). 41 (3). doi:10.1093/sysbio/41.3.273.
• van Nimwegen, Erik; Crutchfield, James P.; Huynen, Martijn (tháng 8 năm 1999). “Neutral evolution of mutational robustness” [Tiến hóa trung tính của tính vững bền đột biến]. PNAS (bằng tiếng Anh). 96 (17). arXiv:adap-org/9903006. Bibcode:1999PNAS...96.9716V. doi:10.1073/pnas.96.17.9716. PMC 22276. PMID 10449760.
• Nixon, K. C.; Wheeler, Q. D. (1990). “An amplification of the phylogenetic species concept” [Khuếch đại khái niệm loài phát sinh chủng loại]. Cladistics (bằng tiếng Anh). 6 (3). doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00541.x.
• Parks, D. H.; Chuvochina, M.; Chaumeil, P. A.; Rinke, C.; Mussig, A. J.; Hugenholtz, P. (tháng 9 năm 2020). “A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea” [Phân loại từ vực đến loài hoàn chỉnh cho vi khuẩn và cổ khuẩn]. Nature Biotechnology (bằng tiếng Anh). 38 (9). bioRxiv 10.1101/771964. doi:10.1038/s41587-020-0501-8. PMID 32341564.
• Pennisi, Elizabeth (16 tháng 7 năm 2004). “Researchers Trade Insights about Gene Swapping” [Các nhà nghiên cứu có được hướng rõ ràng về hoán đổi gen]. Science (bằng tiếng Anh). 305.
• de Queiroz, K. (2005). “Ernst Mayr and the modern concept of species” [Ernst Mayr và khái niệm loài hiện đại]. PNAS (bằng tiếng Anh). 102 (Supplement 1). Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674.
• —— (2007). “Species concepts and species delimitation” [Khái niệm và phân định loài]. Systematic Biology (bằng tiếng Anh). 56 (6). doi:10.1080/10635150701701083. PMID 18027281.
• Ratnasingham, Sujeevan; Hebert, Paul D. N. (2007). “BOLD: The Barcode of Life Data System (http://www.barcodinglife.org)”. Molecular Ecology Notes (bằng tiếng Anh). 7 (3). doi:10.1111/j.1471-8286.2007.01678.x. PMC 1890991. PMID 18784790.
• Ron, Santiago; Caminer, Marcel (2014). “Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species” [Hệ thống hóa các loài ếch cây thuộc phức hợp loài Hypsiboas calcaratus và Hypsiboas fasatus (Anura, Hylidae) với mô tả bốn loài mới]. ZooKeys (bằng tiếng Anh) (370). doi:10.3897/zookeys.370.6291. PMC 3904076. PMID 24478591.
• Rosselló-Mora, Ramon; Amann, Rudolf (tháng 1 năm 2001). “The species concept for prokaryotes” [Khái niệm loài cho sinh vật nhân sơ]. FEMS Microbiology Reviews (bằng tiếng Anh). 25 (1). doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00571.x. PMID 11152940.
• Ruse, Michael (1969). “Definitions of Species in Biology” [Định nghĩa loài trong sinh học]. The British Journal for the Philosophy of Science (bằng tiếng Anh). 20 (2). doi:10.1093/bjps/20.2.97. JSTOR 686173.
• Sahney, S.; Benton, M.J. (2008). “Recovery from the most profound mass extinction of all time” [Phục hồi sau vụ tuyệt chủng hàng loạt khủng khiếp nhất mọi thời đại] (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological (bằng tiếng Anh). 275 (1636). doi:10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898. PMID 18198148.
• Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. (2010). “Links Between Global Taxonomic Diversity, Ecological Diversity and the Expansion of Vertebrates on Land” [Mối liên hệ giữa đa dạng phân loại toàn cầu, đa dạng sinh thái và sự mở rộng của động vật có xương sống trên cạn]. Biology Letters (bằng tiếng Anh). 6 (4). doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
• Simpson, George Gaylord (1945). “The Principles of Classification and a Classification of Mammals” [Nguyên lý phân loại và việc phân loại thú]. Bulletin of the American Museum of Natural History (bằng tiếng Anh). 85.
• Stackebrandt, E.; Goebel, B. M. (1994). “Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology” [Ghi chú phân loại: lĩnh vực tái liên kết DNA-DNA và phân tích trình tự rRNA 16S trong định nghĩa loài vi khuẩn học hiện thời]. International Journal of Systematic Bacteriology (bằng tiếng Anh). 44 (4). doi:10.1099/00207713-44-4-846.
• Stackebrandt, E.; Ebers, J. (2006). “Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards” [Xem lại tham số phân loại: tiêu chuẩn vàng bạc màu] (PDF). Microbiology Today (bằng tiếng Anh). 33 (4). Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 3 năm 2018.
• Taylor, J. W.; Jacobson, D. J.; Kroken, S.; Kasuga, T.; Geiser, D. M.; Hibbett, D. S.; Fisher, M. C. (2000). “Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi” [Nhận dạng loài phát sinh chủng loại và khái niệm loài ở nấm]. Fungal Genetics and Biology (bằng tiếng Anh). 31 (1). doi:10.1006/fgbi.2000.1228. PMID 11118132.
• Taylor, J. W.; Turner, E.; Townsend, J. P.; Dettman, J. R.; Jacobson, D. (2006). “Eukaryotic microbes, species recognition and the geographic limits of species: Examples from the kingdom Fungi” [Vi sinh vật nhân chuẩn, nhận dạng loài và giới hạn địa lý của loài: Ví dụ từ giới Nấm]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (bằng tiếng Anh). 361 (1475). doi:10.1098/rstb.2006.1923. PMC 1764934. PMID 17062413.
• Van Regenmortel, Marc H. V. (2010). “Logical puzzles and scientific controversies: The nature of species, viruses and living organisms” [Nan giải logic và tranh cãi khoa học: Bản chất loài, virus và thực thể sống]. Systematic and Applied Microbiology (bằng tiếng Anh). 33 (1). doi:10.1016/j.syapm.2009.11.001. PMID 20005655.
• Teueman, A. E. (2009). “The Species-Concept in Palaeontology” [Khái niệm loài trong cổ sinh vật học]. Geological Magazine (bằng tiếng Anh). 61 (8). Bibcode:1924GeoM...61..355T. doi:10.1017/S001675680008660X.
• Vane-Wright, R. I.; Humphries, C. J.; Williams, P. H. (1991). “What to protect? – systematics and the agony of choice” [Bảo vệ cái gì? - Hệ thống học và cơn hấp hối chọn lựa]. Biological Conservation (bằng tiếng Anh). 55 (3). doi:10.1016/0006-3207(91)90030-D.
• Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary (2017). “Speciation through the looking-glass” [Hình thành loài qua góc nhìn tương phản]. Biological Journal of the Linnean Society (bằng tiếng Anh). 120 (2). doi:10.1111/bij.12872.
• Venton, Danielle (2017). “Highlight: Applying the Biological Species Concept across All of Life” [Tiêu điểm: Áp dụng khái niệm loài sinh học trên toàn bộ sự sống]. Genome Biology and Evolution (bằng tiếng Anh). 9 (3). doi:10.1093/gbe/evx045. PMC 5381533. PMID 28391326.
• Via, Sara (16 tháng 6 năm 2009). “Natural selection in action during speciation” [Chọn lọc tự nhiên hoạt động trong sự hình thành loài]. PNAS USA (bằng tiếng Anh). 106 (Suppl 1). Bibcode:2009PNAS..106.9939V. doi:10.1073/pnas.0901397106. PMC 2702801. PMID 19528641.
• Wellner, S.; Lodders, N.; Kämpfer, P. (2012). “Methylobacterium cerastii sp. nov., a novel species isolated from the leaf surface of Cerastium holosteoides” [Methylobacterium cerastii sp. nov., loài mới được phân lập từ bề mặt lá của Cerastium holosteoides]. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (bằng tiếng Anh). 62 (Pt 4). doi:10.1099/ijs.0.030767-0. PMID 21669927.
• Whitworth, T. L.; Dawson, R. D.; Magalon, H.; Baudry, E. (2007). “DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)” [Mã vạch DNA không thể nhận dạng một cách tin cậy các loài nhặng trong giống Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (bằng tiếng Anh). 274 (1619). doi:10.1098/rspb.2007.0062. PMC 2493573. PMID 17472911.
• Wilke, Claus O.; Wang, Jia Lan; Ofria, Charles; Lenski, Richard E.; Adami, Christoph (2001). “Evolution of digital organisms at high mutation rates leads to survival of the flattest” [Tiến hóa của sinh vật kỹ thuật số với tỷ lệ đột biến cao dẫn đến sự sống sót các loài ở vùng phẳng nhất]. Nature (bằng tiếng Anh). 412 (6844). Bibcode:2001Natur.412..331W. doi:10.1038/35085569. PMID 11460163.
• Wittzell, Hakan (1999). “Chloroplast DNA variation and reticulate evolution in sexual and apomictic sections of dandelions” [Biến đổi DNA lục lạp và trình bày lại sự tiến hóa trong phần giới tính và tiếp hợp vô tính của cây địa đinh]. Molecular Ecology (bằng tiếng Anh). 8 (12). doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00807.x. PMID 10632854.
• Zachos, Frank E. (2015). “Taxonomic inflation, the Phylogenetic Species Concept and lineages in the Tree of Life – a cautionary comment on species splitting” [Lạm phát phân loại, khái niệm loài phát sinh chủng loại và dòng dõi trong Cây phát sinh sự sống - cảnh báo về phân tách loài]. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research (bằng tiếng Anh). 53 (2). doi:10.1111/jzs.12088.
• Zhaxybayeva, Olga; Peter Gogarten, J. (2004). “Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life” [Phân nhánh tiến hóa, hợp nhất và tiến hóa của ba vực sự sống]. Trends in Genetics (bằng tiếng Anh). 20 (4). doi:10.1016/j.tig.2004.02.004. PMID 15041172.

Liên kết ngoài

• Barcode of Life Data System (tiếng Anh)
• Catalogue of Life (tiếng Anh)
• Wikispecies – Danh mục mở về các loài của Wikimedia Foundation mà bất cứ ai cũng có thể sửa đổi

x t s Bậc phân loại
				Tổng bộ (magnorder)	Đoạn (đv) (section)
Vực/Liên giới (domain/superkingdom)	Liên ngành (superphylum)	Liên lớp (superclass)		Liên bộ (superorder)	Liên họ (superfamily)	Liên tông (supertribe)		Liên loài (superspecies)
Giới (kingdom)	Ngành (phylum)	Lớp (class)	Đoàn (legion)	Bộ (order)	Họ (family)	Tông (tribe)	Chi/Giống (genus)	Loài (species)
Phân giới (subkingdom)	Phân ngành (subphylum)	Phân lớp (subclass)	Đội (cohort)	Phân bộ (suborder)	Phân họ (subfamily)	Phân tông (subtribe)	Phân chi/Phân giống (subgenus)	Phân loài (subspecies)
Thứ giới/Nhánh (infrakingdom/branch)	Thứ ngành (infraphylum)	Thứ lớp (infraclass)		Thứ bộ (infraorder)			Đoạn (tv) (section)	Thứ (tv) (variety)
	Tiểu ngành (microphylum)	Tiểu lớp (parvclass)		Tiểu bộ (parvorder)			Loạt (tv) (series)	Dạng (tv) (form)