Malpighiaceae

Malpighiaceae
Galphimia gracilis.
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Angiosperma Classe: Magnoliopsida (sem classif.) fabídeas Ordem: Malpighiales Família: Malpighiaceae Juss.[1][2]
Subfamílias
Byrsonimoideae Gaudichaudioideae Malpighioideae
Sinónimos
Malpighiae

Malpighiaceae é uma família de plantas com flor, da ordem Malpighiales, que integra cerca de 73 géneros e mais de 1315 espécies,^[3] todas nativas dos trópicos e subtrópicos. Cerca de 80% dos géneros e mais de 90% das espécies ocorrem no Novo Mundo (desde as Caraíbas e o sul dos Estados Unidos até ao norte e centro da Argentina), com o resto no Paleotropis (África, Madagáscar e na região Indomalaia até à Nova Caledónia e às Filipinas). São plantas maioritariamente polinizadas por abelhas especializadas na coleta de óleos florais que ocupam uma grande variedade de habitats,^[4] estando presentes na maioria dos biomas terrestres da região neotropical.^[5]

Descrição

A família é caracterizada pela presença de cinco pétalas unguiculadas, alternas às sépalas do cálice, que em geral portam um par de elaióforos na base. Na maioria das espécies, o androceu apresenta dez estames e o gineceu três carpelos uniovulados, cada um contendo um estilete. Os frutos são em geral esquizocárpicos, podendo possuir alas, ou drupáceos.^[6][7]

Uma característica encontrada em vários membros desta família, e raramente em outras, é a disponibilização aos polinizadores de recompensas diferentes do comum pólen ou néctar, já que muitas destas plantas produzem óleos florais (um tipo de resinas floral), óleos nutricionais utilizados pelas espécies que visitam as flores (estratégia similar à usada pelas espécies da família Clusiaceae).^[8] A maioria dos polinizadores são espécies do grupo Anthophila, grupo que inclui múltiplas espécies de abelhas especializadas na recolha desses óleos.^[4]

A morfologia da flor é relativamente constante dentro da família Malpighiaceae, sendo facilmente reconhecível nas suas características básicas. A morfologia do fruto, pelo contrário, é muito variada, sendo difícil o estabelecimento de um padrão de identificação com valor sistemático.

Morfologia

São arbustos ou lianas, raramente árvores (como no género Lophanthera), de folhagem perene, com tricomas unicelulares, geralmente medi-fixos ou submedi-fixos com uma forma muito característica, por isso conhecidos por pelos malpiguiáceos. São plantas geralmente hermafroditas, por vezes funcionalmente dioicas (como no género Spachea da Nicarágua).

As folhas são geralmente de filotaxia oposta, lâmina simples, geralmente inteira, raramente lobada ou pseudodentada, com venação geralmente peninérvea. Normalmente apresentam pecíolos articulados e estípulas inter ou intrapeciolares, livres ou concrescidas entre si. Na maioria das espécies as folhas apresentam duas ou mais glândulas multicelulares grandes sobre o pecíolo ou a lâmina foliar (geralmente na face abaxial) ou sobre ambos. As plantas, especialmente as folhas, são pilosas, com numerosos tricomas unicelulares, conhecidos por pelos malpiguiáceos, constituídos por um pé fino, por um segmento recto e alargado e por uma ponta aguçada, o que lhes confere um aspecto semelhante às tradicionais agulhas de bússola. As folhas e o tecido epidérmico possuem células com cristais de oxalato de cálcio, em forma isolada, geminados ou em drusa.

As flores em geral ocorrem em inflorescências determinadas, geralmente racemosas, embora também possam ser cimosas. Há contudo alguns géneros que apresentam flores isoladas. As flores são geralmente monoclinas ou bissexuadas, diclamídeas, zigomorfas, com simetria bilateral leve ou marcada, cálice pentâmero dialissépalo com duas glândulas secretoras de óleo na face abaxial de todas as cinco pétalas ou nas quatro sépalas laterais (em geral o estandarte sem glândulas e as quatro sépalas laterais com duas glândulas multicelulares grandes sobre o lado abaxial). As pétalas são também 5 (flores pentâmeras), livres, unguiculadas, alternando com as sépalas, imbricadas, com a posterior (o estandarte) mais interna e muitas vezes diferente das restante quatro. Os estames são geralmente em número de 10, menos por redução em alguns géneros. As anteras são geralmente deiscentes por fendas longitudinais, com grãos de pólen geralmente 3-5 colpados ou 4 a poliporados. O gineceu com ovário súpero, composto por (2)-3 carpelos livres a conatos, cada lóculo fértil com apenas um óvulo anátropo pêndulo de placentação axial. Os estiletes geralmente livres, um por carpelo, algumas vezes conatos ou reduzidos em número. O estigma com morfologia variada entre géneros espécies.

A fórmula floral é K3-5;C4-5;A5+5;G3.

Apesar da morfologia das flores de Malpighiaceae ser muito homogénea, os frutos apresentam extrema diversidade,^[9] ocorrendo frutos indeiscentes, secos e carnosos, e frutos secos deiscentes, que podem ser alados ou sem alas, glabros ou pilosos.^[10] Nas Malpighiaceae, os frutos carnosos evoluíram separada e repetidamente em diversas épocas; acredita-se que isso ocorreu devido ao advento de pássaros pequenos, típicos dispersores destes frutos.^[11] Tal diversidade carpológica torna interessante o estudo desta família.^[12] O fruto pode ser do tipo seco ou carnudo, deiscente ou indeiscente, samaroide, nuciforme ou drupáceo, embora a configuração mais comum seja a cápsula esquizocárpica, constituído por três samarídeos (em forma de sâmaras) ou cocas, embora também possa ser drupas ou aquénios). A semente fica na base do samarídeo e em geral não apresenta endosperma.

O género Gaudichaudia, e vários outros géneros próximos, apresenta, para além de flores casmógamas, flores cleistógamas com 1–2 mm de diâmetro, com 5 sépalas eglandulares, 1-(2) pétalas rudimentares, 1-(2) estames diminutos e 2 carpelos sem estiletes. Neste caso o fruto consta de 2 mericarpos semelhantes aos carpelos anteriores das flores casmógamas.^[13]

Distribuição

A família Malpighiaceae apresenta distribuição pantropical, com 75 géneros e cerca de 1300 espécies^[5][14] distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais, especialmente do continente americano, onde ocorrem 44 géneros e mais de 800 espécies.^[15][16][17]

O centro de diversidade do grupo centra-se na América do Sul em áreas de cerrado, estando representada no Brasil por 44 géneros e mais de 561 espécies.^[9][18]

Usos

Uma das espécies de Malpighiaceae mais conhecidas é Malpighia emarginata, geralmente conhecida por acerola, cultivada pelo seu fruto de polpa carnosa com grande valor nutricional, rico em vitamina C, comercializada num mercado global onde atinge grande importância económica.

Outro membro conhecido da família é Banisteriopsis caapi, conhecido por caapi ou yagé, planta rica em alcalóides narcóticos utilizada na preparação da tisana com características enteogénicas conhecida por ayahuasca.

Alguns géneros dessa família são têm utilização conhecida na região nordeste do Brasil, entre os quais o género Byrsonima cujo fruto, conhecido como murici, é utilizado na culinária, sendo a madeira utilizada na construção civil e a casca na industria têxtil.

Várias outras espécies são utilizadas como plantas ornamentais e para fins medicinais. Algumas espécies contém fitotoxinas que são utilizadas para envenenar peixes na pesca em rios e lagoas.

Filogenia e sistemática

O nome Malpighia foi criado por Carolus Linnaeus, em homenagem ao botânico e professor bolonhês Marcello Malpighi (1628-1694), que também escreveu uma ópera em latim em homenagem às plantas.

Filogenia

Um estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.^[19] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.^[19][20] A posição da família Malpighiaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:

Oxalidales (grupo externo)   Malpighiales   euphorbioides     Peraceae        Rafflesiaceae      Euphorbiaceae         phyllanthoides   Picrodendraceae     Phyllanthaceae     linoides   Linaceae     Ixonanthaceae           clado parietal    salicoides         Salicaceae     Scyphostegiaceae       Samydaceae       Lacistemataceae           Passifloraceae     Turneraceae       Malesherbiaceae           Violaceae     Goupiaceae         Achariaceae       Humiriaceae           clusioides       Hypericaceae     Podostemaceae       Calophyllaceae         Clusiaceae     Bonnetiaceae       ochnoides   Ochnaceae       Quiinaceae     Medusagynaceae               Rhizophoraceae     Erythroxylaceae       Ctenolophonaceae         Pandaceae     Irvingiaceae         chrysobalanoides       Chrysobalanaceae     Euphroniaceae         Dichapetalaceae     Trigoniaceae         Balanopaceae     malpighioides     Malpighiaceae     Elatinaceae       Centroplacaceae       Caryocaraceae   putranjivoides   Putranjivaceae     Lophopyxidaceae

Evolução

Há basicamente duas hipóteses para explicar a diversificação de Malpighiaceae: (1) Stefan Vogel (1925–2015) propôs a hipótese aborígene gondwaniana,^[21] em que a actual distribuição da família resultou da fragmentação do supercontinente Gondwana;^[4] e (2) outros botânicos sugerem a hipótese de colonização americana, em que Malpighiaceae se diversificou no nordeste da América do Sul em isolamento da África e se dispersou em direção ao leste, ao longo do Oceano Atlântico, pelo menos duas vezes.^[10]

Esta última hipótese pressupõe que a divergência das linhagens do Novo Mundo e do Velho Mundo é mais recente do que a última conexão entre a América e a África, o que está de acordo com as indicações de vários autores.^[4][22]

De acordo com uma análise filogenética da família realizada em 2002, a família Malpighiaceae é dividida em dois grandes grupos,^[4] sendo um deles a subfamília Byrsonimoideae do Novo Mundo, e o outro, maior, contendo as demais espécies da família, agrupando espécies que se distribuem tanto no Novo Mundo como no Velho Mundo. Um fóssil de Tetrapterys encontrada nos Estados Unidos é datada do início do Oligoceno (de há cerca de 33 milhões de anos) e sugere que a divergência entre este género e suas linhagens irmãs ocorreu durante este período. Este facto pressupõe que a idade mínima de Malpighiaceae seja estimada em 63,3 milhões de anos.^[22][23]

Em conclusão, a presença desses fósseis reforça a hipótese de a família Malpighiaceae se ter diversificado após a última conexão conhecida entre a África e a América.^[4] Nesse caso, o provável ponto de origem e diversificação da família deve ter sido a porção nordeste da América do Sul e a sua expansão em direção às áreas paleotropicais deve ter ocorrido via Laurásia, em períodos em que o clima ali dominante tenha favorecido o evento.^[22]

A partir do ponto de diversificação no nordeste da América do Sul, várias espécies de frutos alados devem ter migrado em direcção à América do Norte, durante o início do Eoceno.^[4] Da América do Norte estas linhagens podem ter migrado em direcção ao leste, via Laurásia, para o Velho Mundo, diversificando-se na África e na Ásia.^[22]

Sistemática

A família Malpighiaceae foi proposta em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu em Genera Plantarum, p. 252, sob a designação de Malpighiae. O género tipo é Malpighia L.^[24]

A complexidade morfológica e a diversidade da família desde cedo impediu a criação de consensos sobre a sua sistemática interna. A primeira grande revisão da sistemática das Malpighiaceae surgiu quando o botânico alemão Franz Josef Niedenzu propôs em 1928 a divisão das Malpighiaceae em duas subfamílias, tomando como base o tipo de fruto e de receptáculo floral:^[25] (1) a subfamília Pyramidotorae (= Gaudichaudioideae Morton, 1968) com fruto alado e receptáculo piramidal; a subfamília Planitorae (= Malpighioideae Morton, 1968) com fruto não alado e receptáculo plano.^[26] Em 1977 foi descrita uma terceira subfamília, Byrsonimoideae, a partir de alguns géneros da subfamília Malpighioideae, por apresentarem estiletes subulados com estigmas diminutos.^[11]

Em consequência, foi postulado que o surgimento de diferentes aves dispersoras de frutos carnosos ao longo do tempo favoreceu o desenvolvimento deste tipo de fruto mais de uma vez em Malpighiaceae.^[11][22]

a família Malpighiaceae, na sua presente circunscrição taxonómica, inclui os seguintes géneros:^[27][28][29]

• Acmanthera (A.Juss.) Griseb.: com 7 géneros na América do Sul.^[30]
• Acridocarpus Guill. & Perr. (sin.: Anomalopterys (DC.) G.Don, Anomalopteris (DC.) G.Don orth. var., Rhinopterys Nied.): com cerca de 29 espécies nas regiões tropicais da África, Madagáscar, Península Arábica, Índia e Nova Caledónia.^[30]
• Adelphia W.R.Anderson
• Alicia W.R.Anderson
• Amorimia W.R.Anderson
• Aspicarpa Rich.: com cerca de 12 espécies, nativo das Américas.^[30]
• Aspidopterys A.Juss. ex Endl.: com 15–20 espécies, nativo da Região Indomalaia.^[30]
• Banisteriopsis C.B.Rob.: com 56 espécies.
• Barnebya W.R.Anderson & B.Gates: com 2 espécies no Brasil.^[30]
• Blepharandra Griseb.: com 6 espécies nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Brachylophon Oliv.: com 3 espécies na região paleotropical.^[30]
• Bronwenia W.R.Anderson & C.Davis (por vezes incluído em Banisteriopsis C.B.Rob.)
• Bunchosia Rich. ex Kunth (sin.: Malacmaea Griseb.): com cerca de 55 espécies.
• Burdachia Mart. ex Endl. (sin.: Tetrapodenia Gleason): com 4 espécies nos trópicos da América do Sul.^[30]
• Byrsonima Rich. ex Kunth (sin.: Alcoceratothrix Nied., Callyntranthele Nied.): com cerca de 150 espécies.
• Calcicola W.R.Anderson & C.Davis
• Callaeum Small (sin.: Cabi Ducke): com 10 espécies nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Camarea A.St.-Hil.: com 8 espécies no leste da América do Sul.^[30]
• Carolus W.R.Anderson
• Caucanthus Forssk.: com 3 espécies, distribuídas pelo leste e nordeste da África e pela Península Arábica.^[30]
• Christianella W.R.Anderson
• Coleostachys A.Juss.: com apenas uma espécie no leste da América do Sul.^[30]
• Cordobia Nied.: com 2 espécies na América do Sul.^[30]
• Cottsia Dubard & Dop: nativo da América do Norte.^[29]
• Diacidia Griseb. (sin.: Sipapoa Maguire): com 12 espécies nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Dicella Griseb.: com 6 espécies, nativas da América do Sul.
• Digoniopterys Arènes, com apenas uma espécie:
• Dinemagonum A.Juss., com apenas uma espécie:
• Dinemandra A.Juss. ex Endl., com apenas uma espécie:
• Diplopterys A.Juss.: com 4 espécies, nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Echinopterys A.Juss.: com 3 espécies, nativas do México.^[30]
• Ectopopterys W.R.Anderson, com apenas uma espécie:
• Flabellaria Cav., com apenas uma espécie:
• Flabellariopsis R.Wilczek, com apenas uma espécie:
• Gallardoa Hicken, com apenas uma espécie:
• Galphimia Cav.: com cerca de 20 espécies, distribuídas desde o Texas até à Argentina.^[30]
• Gaudichaudia Kunth
• Glandonia Griseb.: com 3 espécies, distribuídas pelas regiões tropicais da América do Sul.^[30]
• Heladena A.Juss. (sin.: Malpigiantha Rojas nom. inval.): com 6 espécies, ditribuídas pelas Américas.^[30]
• Henleophytum H.Karst., com apenas uma espécie:
• Heteropterys Kunth
• Hiptage Gaertn.
• Hiraea Jacq.: com cerca de 40 espécies, nas Américas.^[30]
• Janusia A.Juss. ex Endl. (sin.: Schwannia Endl.): com cerca de 18 espécies, distribuídas desde a Califórnia até à Argentina.^[29][30]
• Jubelina A.Juss. (sin.: Sprucina Nied.): com 5 espécies, nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Lasiocarpus Liebm.: com 4 espécies no México.^[30]
• Lophanthera A.Juss.: das 5 espécies, ocorrem 4 na bacia do Amazonas e a restante nas planícies da Costa Rica.^[29]
• Lophopterys A.Juss. (sin.: Dolichopterys Kosterm.): com 7 espécies, nas regiões de clima tropical da América do Sul.^[30]
• Madagasikaria C.Davis, com apenas uma espécie:
• Malpighia L.: contém de 40 a 130 espécies, entre as quais:
• Malpighiodes Nied.
• Mascagnia (Bertero ex DC.) Colla (sin.: Triopterys L., Triopteris L. orth. var.): com cerca de 45 espécies, nativas das regiões que vão desde o norte do México ao norte da Argentina, incluindo sueste do Brasil e as Caraíbas.^[31]
• Mcvaughia W.R.Anderson
• Mezia Schwacke ex Nied. (sin.: Stenocalyx Turcz.): com apenas uma espécie
• Microsteira Baker: com cerca de 25 espécies, nativas de Madagáscar.^[30]
• Mionandra Griseb. (sin.: Brittonella Rusby): com apenas uma espécie, nativa da América do Sul.^[30]
• Niedenzuella W.R.Anderson
• Peixotoa A.Juss.: com cerca de 29 espécies, nativas do Brasil.^[30]
• Philgamia Baill.: com 4 espécies, nativas de Madagáscar.^[30]
• Psychopterys W.R.Anderson & S.Corso
• Pterandra A.Juss.: com 6 espécies, nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Ptilochaeta Turcz.: com 5 espécies na América do Sul.^[30]
• Rhynchophora Arènes: com 2 espécies em Madagáscar.^[30]
• Spachea A.Juss. (sin.: Meckelia (Mart. ex A.Juss.) Griseb.): das cerca de 6 espécies, ocorrem 5 desde as planuras da Costa Rica e Nicarágua até ao norte da América do Sul e uma ocorre em Cuba.^[29]
• Sphedamnocarpus Planch. ex Benth. & Hook. f. (sin.: Banisterioides Dubard & Dop, Tricomariopsis Dubard): com cerca de 12 espécies e na África e Madagáscar.^[30]
• Stigmaphyllon A.Juss. (sin.: Brachypterys A.Juss.): agrupa cerca de 100 espécies.
• Tetrapterys Cav. (sin.: Adenoporces Small, Tetrapteris Cav. orth. var.): com cerca de 90 espécies, nas regiões tropicais das Américas.^[30]
• Thryallis Mart. (sin.: Hemsleyna Kuntze, Henlea Griseb.): com 5 espécies, nativas do Brasil, Paraguai e Bolívia.^[30]
• Triaspis Burch.: com 12 espécies, nativas da África tropical e do sul da África.^[30]
• Tricomaria Gillies ex Hook. & Arn.: com apenas uma espécie:
• Tristellateia Thouars (sin.: Agoneissos Zoll. ex Nied., Platynema Wight & Arn., Zymum Thouars): com cerca de 20 espécies, distribuídas pela Indomalésia até à Austrália e Nova Caledónia, e Madagáscar e África.^[30]
• Verrucularina Rauschert: com 2 espécies, nativas do Brasil.^[30]

Géneros

A família inclui os seguintes gêneros:

Acmanthera Acridocarpus Adelphia Aenigmatanthera Alicia Amorimia Aspicarpa Aspidopterys Banisteriopsis Barnebya Blepharandra Brachylophon Bronwenia Bunchosia Burdachia Byrsonima Calcicola Callaeum Calyptostylis Camarea Carolus

Caucanthus Christianella Clonodia Coleostachys Cordobia Cottsia Diacidia Dicella Digoniopterys Dinemagonum Dinemandra Diplopterys Echinopterys Ectopopterys Excentradenia Flabellaria Flabellariopsis Gallardoa Galphimia Gaudichaudia

Glandonia Heladena Henleophytum Heteropterys Hiptage Hiraea Janusia Jubelina Lasiocarpus Lophanthera Lophopterys Madagasikaria Malpighia Malpighiodes Mascagnia Mcvaughia Mezia Microsteira Mionandra Niedenzuella

Peregrina Peixotoa Philgamia Psychopterys Pterandra Ptilochaeta Rhynchophora Ryssopterys Skoliopteris Spachea Sphedamnocarpus Stigmaphyllon Tetrapterys Thryallis Triaspis Tricomaria Triopterys Tristellateia Verrucularia Verrucularina

Ocorrência no Brasil

A família Malpighiaceae compreende cerca de 1300 espécies, distribuídas em 75 géneros. Dessas, aproximadamente 85% ocorrem nos neotrópicos, são polinizadas por abelhas especializadas em coleta de óleo e ocupam uma grande variedade de habitats^{[4][22][32][33][34]} No Brasil ocorrem 38 gêneros, com destaque para a região Centro-Oeste, que inclui maior parte da diversidade da família no Brasil.^[35]

A família Malpighiaceae é uma das dez mais bem representadas no cerrado,^[36] bioma em que há grande carência de estudos estruturais, especialmente no que se refere aos frutos e sementes.

De acordo com o Jardim Botânico do Rio de Janeiro, a distribuição da família ocorre da seguinte maneira no Brasil:^[37]

• Norte: (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
• Nordeste: (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
• Centro-oeste: (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
• Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
• Sul: (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)

Domínios fitogeográficos brasileiros onde ocorre a família Malpighiaceae:

• Cerrado — conjunto de diferentes formas de vegetação. Sua área contínua abrange diversos estados ocupando cerca de 22% de todo território nacional, do ponto de vista de diversidade biológica o cerrado é conhecido como a savana mais rica do mundo, abrigando 11.627 espécies de plantas nativas já catalogadas.
• Mata Atlântica — inclui formações florestais e não-florestais que ocorrem ao longo da costa brasileira, com grande amplitude latitudinal, desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul.
• Pampas — caracterizado por vegetação campestre predominantemente herbácea ou subarbustiva e geralmente contínua, ocupa 2.1% do território brasileiro, exclusivamente no Rio Grande do Sul, mas com extensões para a Argentina, Uruguai e leste do Paraguai.
• Pantanal — terras submetidas às inundações periódicas devido às cheias dos rios Paraná e Paraguai, ocupa 1,8% do território brasileiro e se distribui continuamente até a Bolívia, Paraguai e Argentina.
• Caatinga — exclusivamente brasileiro composto por vegetação tipicamente xerófila, ocorre sob clima semi-árido ocupando 9,9% do território nacional.
• Floresta Amazônia — possui grande variedade de espécies vegetais e ocupa 49,3% do território brasileiro estendendo-se pela Bolívia, Peru, Equador, Colômbia, Venezuela e Guianas.

Nas espécies de Malpighiaceae, na APA de Algodoal/Maiandeua, constatou-se que a presença de glândulas, a forma do ápice foliar, as pétalas, principalmente a estandarte, e os frutos foram os principais caracteres diagnósticos utilizados para identificação dos táxons.

O gênero Byrsonima Rich. ex Kunth foi o mais representativo na área, com três espécies, sendo Byrsonima laevis uma nova ocorrência para restinga do litoral paraense. Nesse ambiente, Byrsonima crassifolia e Heteropterys nervosa foram as espécies mais abrangentes, ocorrendo desde o campo de dunas até a floresta de restinga. Esta última formação vegetal foi a mais rica em espécies, abrangendo quatro das cinco espécies citadas na área de estudo.^[38]

Galeria

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  Banisteriopsis sp.
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  Malpighia glabra.
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  Byrsonima laxiflora.
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Referências

Bibliografia

• Davis, C. C., and W. R. Anderson. 2010. A complete phylogeny of Malpighiaceae inferred from nucleotide sequence data and morphology. American Journal of Botany 97: 2031–2048.
• Michener, C. D. 2000. The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 913 pp. (p. 17-18)
• Vogel, S. 1974. Ölblumen und ölsammelnde Bienen. [Tropische und subtropische Pflanzenwelt. 7]. 267 pp.
• Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F., Donaghue, M.J., Sistemática Vegetal: Um Enfoque Filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
• Fl. Guat. 24(5): 468–500. 1946;
• Fl. Pan. 67: 851–945. 1981;
• F. Niedenzu. Malpighiaceae. In: A. Engler. Pflanzenr. IV. 141(Heft 91, 93, 94): 1–870. 1928;
• J. Cuatrecasas. 2. Malpighiaceae. In: Prima Flora Colombiana. Webbia 13: 343–664. 1958;
• W.R. Anderson. Malpighiaceae. In: The Botany of the Guayana Highland, Part XI. Mem. New York Bot. Gard. 32: 21–305. 1981.
• Vogel, S. 1974. Ölblumen und ölsammelnde Bienen. [Tropische und subtropische Pflanzenwelt. 7]. 267 pp.
• Charles C. Davis, William R. Anderson: A complete phylogeny of Malpighiaceae inferred from nucleotide sequence data and morphology. In: American Journal of Botany, Volume 97, Issue 12, 2010, S. 2031–2048. doi:10.3732/ajb.1000146 Volltext-PDF. (Abschnitte Systematik und Verbreitung)
• Die Familie der Malpighiaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Malpighiaceae – Beschreibung der Familie, Taxonomie, Phylogenese und Nomenklatur - eine Webseite des University of Michigan Herbarium; hauptsächlich nach Charles C. Davis, William R. Anderson 2010, mit neueren Ergänzungen. (Abschnitte Systematik, Verbreitung und Beschreibung)
• Die Familie der Malpighiaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Shu-kun Chen & Michele Funston: Malpighiaceae., S. 13 - textgleich online wie gedrucktes Werk, Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11 – Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2008. ISBN 978-1-930723-73-3 (Abschnitt Beschreibung)

Ligações externas

• Malpighiaceae - description, taxonomy, phylogeny, literature, and nomenclature
• Malpighiaceae Malpighiaceae - description, taxonomy, phylogeny, and nomenclature
• Malpighiaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The Families of Flowering Plants: Descriptions, Illustrations, Identification, Information Retrieval.
• Malpighiaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants. http://delta-intkey.com
• Malpighiaceae bei University of Michigan, abgerufen am 7. September 2019.
• Malpighiaceen und ihre Bestäuber. Institut für den Wissenschaftlichen Film (IWF) 1992, zur Verfügung gestellt von der Technischen Informationsbibliothek (TIB), doi:10.3203/IWF/W-7047.

• Portal da ciência
• Portal da botânica