Storburknefamilien

Storburknefamilien
Skjørlok til venstre, og Lodnebregne til høyre. Fra Bilder ur Nordens Flora, 1917.
Nomenklatur
Woodsiaceae
Populærnavn
storburknefamilien
Klassifikasjon
Rike		Planteriket
Divisjon		Karplanter
Klasse		Bregner
Orden		Polypodiales
Økologi
Antall arter:		> 700
Utbredelse:		hele kloden
Inndelt i
Lodnebregneslekten (Woodsia) Cheilanthopsis Protowoodsia Storburkneslekten (Athyrium) Cornopteris Homalosorus Lokslekten (Cystopteris) Pseudocystopteris Acystopteris Russeburkneslekten (Diplazium) Anisogonium Diplaziopsis Rhachidosorus Småtelgslekten (Gymnocarpium) Deparia Hemidictyum

Storburknefamilien (latin: Woodsiaceae) er familie av bregner innenfor en større, monofyletisk orden, nemlig Polypodiales.^[1] Smith et al (2006) regner også de tidligere familiene Athyriaceae og Cystopteridaceae til storburknefamilien. Familien er oppkalt etter den britiske botanikeren Joseph Woods (1776–1864).

Bregnene har enten rosettblader på oppstigende jordstengel, eller enkeltvise blader på krypende stengel. Bladene kan være fliket (finnet) 1-2 ganger, og bladskaftene har to karbunter og ofte skjellstrukturer.

Familien har trolig mer enn 700 arter fordelt på 15-20 slekter, men om lag 85% av artene fordeler seg på de to slektene Athyrium (skogburkner) med 150 arter og Diplazium (russeburkner) med minst 474 arter.

Tidligere inkluderte man dem i en egen orden - Athyriales (700 arter, 10 slekter). På engelsk kalles de «Cliff ferns». Kromosomtallet (x) er vanligvis 41 eller 42, men det er 33 hos Hemidictyum, 33, 38 eller 39 hos Woodsia, 42 hos Cystopteris, og 39 eller 40 (2n=78 eller 80) hos Matteuccia.

Slekter i Norge

Storburkneslekten (Athyrium) har om lag 150 arter med utbredelse over hele verden, ofte i høyereliggende strøk. Den danner en klade med Cornopteris og Homalosorus. Dette er store bregner med 1-2 ganger flikete, brede rosettblad, med lyse skjell på skaftene. nederst er bladskaftet flatt, og sporehusene (sori) er avlange. Den skotske Athyrium flexile vokser bare over 750 moh. To arter i Norge.

Russeburkneslekten (Diplazium) har mer enn 470 arter over hele verden, men flest på den nrodlige halvkule. Den danner en klade med Rhachidosorus og Anisogonium. Jordstenglene er krypende, og bladplatene oftest trekantede. Den kan ha skjell, men små eller ingen slør (indusium). En art i Norge.

Mange av artene vokser på fjell, for eksempel Lodnebregneslekten (Woodsia) som vokser på nordlige halvkule samt i høye fjellstrøk i tropene. Den har tre underslekter, Hymenocystis, Cheilanthopsis og Protowoodsia. Slekten har over 30 arter, 5 hybrider og en del underarter. Plantene er små, lodne og med tette rosettblad. Bladene er smale og finnet (fliket) 1-2 ganger. Tre arter i Norge.

Lokslekten (Cystopteris) har små og spinkle, lite behårede arter med krypende jordstengler og 2-3 ganger finnede blader. Den har slør (indusium), men de blir tidlig visne om høsten. I Himalaya går fjell-lok opp til 4.100 moh. Fire arter i Norge.

Småtelgslekten (Gymnocarpium) har globalt 8 arter, og er små, krypende bregner med liggende jordstilker og enkeltstående, langskaftede bladplater med trekantet form. I bladskaftet er det to karbunter, og sporehushopene (sori) er helt sirkelrunde og mangler slør (indusium). Tre arter i Norge.

Mens Strutsevingslekten (Matteuccia) av og til regnes til familien, viser nyere molekylære studier at den er fylogenetisk tilordnet Onocleaceaefamilien, og regnes nå til denne. Også Perlebregneslekten regnes idag til Onocleaceaefamilien, av samme grunn (Smith et al, 2006).^[2]

Arter i Norge

I Norge vokser det 13 arter og 5-7 hybrider av bregner fra 6 slekter i storbutknefamilien. De nordiske artene er:

Lodnebregne (Woodsia ilvensis)
Fjell-lodnebregne (Woodsia alpina)
Dverglodnebregne (Woodsia glabella)
Skogburkne (Athyrium filix-femina) (hele Norden, kysten av Island)
Fjellburkne (Athyrium distentiofolium) (Fjellet i Sør-Norge, hele Nord-Norge)
Kalklok (Cystopteris alpina) (spredt i Midt- og Nord-Norge)
Fjell-lok (Cystopteris montana)
Sudetlok (Cystopteris sudetica)
Skjørlok (Cystopteris fragilis)
Fugletelg (Gymnocarpium dryopteris)
Finntelg (Gymnocarpium continentale)
Kalktelg (Gymnocarpium robertianum)
Russeburkne (Diplazium sibiricum)

Det er dessuten registrert følgende hybrider: Woodsia alpina x glabella (Alta), Woodsia alpina x ilvensis (hele landet), og Woodsia glabella x ilvensis (Bardu). Av disse er sistnevnte kanskje ikke steril. Videre den sterile hybriden Cystopteris alpina x fragilis (Nordland og Troms). Dessuten de sterile hybridene Gymnocarpium dryopteris x robertianum (Østlandet og Nord-Norge) og Gymnocarpium continentale x dryopteris (Nord-Troms, Finnmark).

Slekter og arter

Lodnebregneslekten (Woodsia), inkl Hymenocystis,> 30 arter
- Lodnebregne (Woodsia ilvensis) (nordlige halvkule)
  - Woodsia ilvensis var. taigichensis (Sibir)
- Fjell-lodnebregne (Woodsia alpina) (nordlige halvkule)
- Dverglodnebregne (Woodsia glabella) ssp. glabella (Mellom-Europa)
  - Woodsia glabella ssp. asplenioides (Sibir)
  - Woodsia glabella ssp. pinnatifida (Sibir)
- Oregon-lodnebregne (Woodsia oregana) (Nord-Amerika)
  - Woodsia oregana ssp. oregana (Nord-Amerika)
  - Woodsia oregana ssp. cathcartiana (Nord-Amerika)
- Rocky Mountains-lodnebregne (Woodsia scopulina) ssp. scopulina (Nord-Amerika)
  - Woodsia scopulina ssp. laurentiana (Nord-Amerika)
  - Woodsia scopulina ssp. appalachiana (Nord-Amerika)
- Woodsia andersonii = syn. Gymnogramma andersonii (Himalaya)
- Woodsia angolensis
- Woodsia cinnamomea
- Woodsia cochisensis
- Woodsia cycloloba (Himalaya)
- Woodsia elongata (Himalaya, SV-Kina)
- Woodsia hancockii
- Woodsia indusiosa
- Woodsia kangdingensis (Kina)
- Woodsia lanosa
- Woodsia macrochlaena
- Woodsia manchuriensis
- Woodsia microsora (Japan, Asia)
- Woodsia mollis (Mexico)
- Woodsia montevidensis
  - Woodsia montevidensis var. burgessiana
- Woodsia neomexicana (Mexico)
- Woodsia oblonga (Asia, Kina)
- Woodsia obtusa
  - Woodsia obtusa ssp. obtusa
  - Woodsia obtusa ssp. occidentalis
- Woodsia okamotoi (Japan, Asia)
- Woodsia philippsii
- Woodsia pilosa (Asia, Kina)
- Woodsia plummerae
- Woodsia polystichoides
- Woodsia pseudo-ilvensis (Asia)
- Woodsia pubescens
- Woodsia pulchella
- Woodsia pusilla
- Woodsia rosthorniana
- Woodsia saitoana (Asia, Japan)
- Woodsia shensiensis (Kina)
- Woodsia sinica (Kina)
- Woodsia stenophylla
- Woodsia subcordata (Eurasia)
  - Woodsia subcordata var. kitadakensis
- Woodsia subintermedia (Russland)
Underslekt Cheilanthopsis, 2 arter
- Cheilanthopsis indusiosa = syn. Woodsia indusiosa (Asia)
- Cheilanthopsis straminea = syn. Woodsia straminea
Underslekt Protowoodsia, 1 art
- Protowoodsia manchuriensis = syn. Woodsia manchuriensis (Kina)
Storburkneslekten (Athyrium), se også: Asplenium, 130 arter
- Skogburkne (Athyrium filix-femina) (Eurasia, Himalaya)
  - Athyrium filix-femina var. retusa (Nord-India, Bhutan)
- Fjellburkne (Athyrium distentiofolium) (Eurasia)
- Athyrium anisopterum (Sør-Asia, Sørøst-Asia)
- Athyrium atkinsonii (Himalaya, Kina, Japan, Taiwan)
- Athyrium austro-yunnanense (Asia, Kina)
- Athyrium cryptogrammoides
- Athyrium cuspidatum (Himalaya, Kina, Burma, Thailand)
- Athyrium dissitifolium (Himalaya, SV-Kina, Nord-Thailand)
- Athyrium drepanopterum (Himalaya, Burma, Taiwan, Luzon)
- Athyrium dubium
- Athyrium fangii
- Athyrium flexile (Skottland)
- Athyrium giganteum
- Athyrium guangnanense (Kina)
- Athyrium himalaicum (Asia)
- Athyrium kenzo-satakei (Japan)
- Athyrium mackinnoni (Nord-India, SV-Kina, Nord-Thailand)
- Athyrium nigripes (India, Sørøst-Asia, Java)
- Athyrium niponicum (Japan, Kina, Korea, Taiwan)
- Athyrium otophorum
- Athyrium pectinatum (Nord-India, Nepal)
- Athyrium pseudo-filix-femina
- Athyrium roseum
- Athyrium schimperi (sørlige Afrika, Etiopia, India)
- Athyrium sikkimense (India, Burma, Kina)
- Athyrium sinense (Asia)
- Athyrium subtriangulare (Himalaya)
- Athyrium tenuicaule
- Athyrium vidalii
- Athyrium yunnanense (Asia, Kina)
Cornopteris , 11 arter
- Cornopteris christenseniana (steril) (Japan)
- Cornopteris decurrenti-alata (fertil) (Japan)
  - Cornopteris decurrenti-alata var. pilosella
  - Cornopteris decurrenti-alata var. glabra
- Cornopteris crenulatoserrulata (fertil) (Japan)
- Cornopteris fluvialis
- Cornopteris hakonensis
- Cornopteris opaca (India, Himalaya, Kina, Sørøst-Asia)
- Cornopteris quadripinnatifida (Nord-India, Nepal)
- Cornopteris philippinensis
- Cornopteris tashiroi
Homalosorus, 1 art
- Homalosorus pycnocarpos
Lokslekten (Cystopteris), 15-20 arter, 5 underarter, 3 varianter, 3 hybrider
- Kalklok (Cystopteris alpina) (Europa, Lilleasia)
- Fjell-lok (Cystopteris montana) (nordlige halvkule, Taiwan, N-India, SV-Kina, Himalaya)
- Sudetlok (Cystopteris sudetica) (Øst-Europa, Nord-Asia, Nepal)
- Skjørlok (Cystopteris fragilis) ssp. fragilis (hele kloden)
  - berglok Cystopteris fragilis ssp. dickieana
  - Cystopteris fragilis var. apiiformis
  - Cystopteris fragilis var. altajensis (Russland)
  - Cystopteris fragilis var. aprica (Sibir)
  - Cystopteris fragilis var. macrosorifera (Sibir)
  - Cystopteris fragilis var. pseudoathyrium (Sibir)
  - Cystopteris fragilis ssp. huteri
  - Cystopteris fragilis ssp. pseudoregia (Europa)
- Cystopteris filix-fragilis (Europa)
- Cystopteris bulbifera eller «Bulblet Bladderfern»
- Dickie-lok (Cystopteris dickieana)
- Douglas-lok (Cystopteris douglasii)
- Cystopteris guizhouensis (Kina)
- Cystopteris kansuana
- Cystopteris laurentiana eller «St. Lawrence Bladderfern»
- Cystopteris membranifolia
- Cystopteris modesta
- Cystopteris moupinensis
- Cystopteris pellucida
- Cystopteris protrusa eller «Lowland Bladderfern»
- Cystopteris sandwicensis
- Reeves-lok (Cystopteris reevesiana)
- Tasmania-lok (Cystopteris tasmanica) (Australia)
- Tennessee-lok (Cystopteris tennesseensis) (Nord-Amerika)
- Cystopteris tenuifolia
- Cystopteris tenuis eller «Upland brittle Bladderfern»
- Cystopteris ulei
- Utah-lok (Cystopteris utahensis) (Nord-Amerika)
- Cystopteris viridula
Underslekt Acystopteris, 3 arter
- Acystopteris japonica (Asia)
- Acystopteris taiwaniana (Asia)
- Acystopteris tenuisecta = syn. Cystopteris tenuisecta (Asia)
Underslekt Pseudocystopteris, 2 arter
- Pseudocystopteris atkinsoni
- Pseudocystopteris spinulosa
Småtelgslekten (Gymnocarpium), inkl Currania, 8 arter
- Fugletelg (Gymnocarpium dryopteris) (nordlige halvkule)
- Finntelg (Gymnocarpium continentale) (nordlige halvkule)
- Kalktelg (Gymnocarpium robertianum) (Vest-Europa, Nord-Amerika)
- Gymnocarpium appalachianum (Østlige USA)
- Gymnocarpium disjunctum (Nord-Amerika, østkysten av Sibir)
- Gymnocarpium jessoense (Himalaya, Kina, Afghanistan, Korea, Japan, nordlige halvkule)
- Gymnocarpium oyamense (Japan, Kina, Ny-Guinea)
Russeburkneslekten (Diplazium), inkl Callipteris og Monomelangium, 474 arter, 8 hybrider
- Russeburkne (Diplazium sibiricum) (Nord-Europa, Asia)
  - Diplazium sibiricum var. glabrum (Japan, Øst-Asia)
- Diplazium ambiguum
- Diplazium arnottii
- Diplazium atirrense
- Diplazium australe
- Diplazium bellum
- Diplazium bogotense
- Diplazium bolsteri
- Diplazium bombonasae
- Diplazium burmanicum
- Diplazium calogramma
- Diplazium camarinum
- Diplazium caracasanum
- Diplazium carnosum
- Diplazium celtidifolium
- Diplazium ceramicum
- Diplazium ceratolepis
- Diplazium chimborazense
- Diplazium chinense (Kina)
- Diplazium chocoense
- Diplazium christii
- Diplazium cominsii
- Diplazium corderoi
- Diplazium cordifolium
- Diplazium costale
- Diplazium crenatoserratum
- Diplazium cultratum
- Diplazium cyatheifolium
- Diplazium decrescens
- Diplazium deltoideum
- Diplazium divisissimum
- Diplazium donianum
- Diplazium divisissimum
- Diplazium doederleinii (Japan)
- Diplazium donianum
- Diplazium dushanense
- Diplazium elatum
- Diplazium esculentum = syn. Anisogonium esculentum (Asia, Afrika)
- Diplazium expansum
- Diplazium feei
- Diplazium flexuosum
- Diplazium formosanum (Taiwan)
- Diplazium franconis
- Diplazium fraxinifolium
- Diplazium fructuosum
- Diplazium fuscum
- Diplazium glingense (Kina)
- Diplazium grandifolium
- 'Diplazium griffithii
- Diplazium harpeodes
- Diplazium hellwigii (Nord-Amerika)
- Diplazium herbaceum
- Diplazium heterophlebium (India, Kina, Sørøst-Asia)
- Diplazium hians
- Diplazium hirtipes
- Diplazium huttonii
- Diplazium ingens
- Diplazium javanicum (Sørøst-Asia)
- Diplazium jinpingense (Kina)
- Diplazium kawakamii (Japan, Øst-Asia)
- Diplazium laffanianum
- Diplazium latifolium
- Diplazium lechleri
- Diplazium leptophyllum
- Diplazium lobbianum
- Diplazium lonchophyllum
- Diplazium longifolium = syn. Diplazium lobulosum (Himalaya)
- Diplazium macrodictyon
- Diplazium malaccense (Sørøst-Asia)
- Diplazium manilense (Øst-Asia)
- Diplazium mapiriense
- Diplazium mattogrossense (Brasil)
- Diplazium maximum
- Diplazium megaphyllum
- Diplazium melanocaulon
- Diplazium melanochlamys
- Diplazium melanopodium
- Diplazium merrillii
- Diplazium mesocarpum
- Diplazium mesosorum = syn. Rhachidosorus mesosorus (Kina)
- Diplazium mettenianum
- Diplazium microphyllum
- Diplazium mildei
- Diplazium moccennianum
- Diplazium moluccanum (Sørøst-Asia)
- Diplazium montediabloense
- Diplazium muricatum (Sri Lanka, India, Kina, Taiwan)
- Diplazium mutilum
- Diplazium naumannii
- Diplazium nervosum
- Diplazium nigropaleaceum
- Diplazium novoguineense (Ny-Guinea)
- Diplazium oblongifolium
- Diplazium okudairai
- Diplazium ottonis
- Diplazium ovatum (Asia, Kina)
- Diplazium owaseanum
- Diplazium palaviense (Ecuador)
- Diplazium pallidum
- Diplazium paradoxum
- Diplazium pectinatum
- Diplazium petelotii (Vietnam)
- Diplazium petiolare
- Diplazium pinfaense (Kina)
- Diplazium pinnatifido-pinnatum
- Diplazium polyanthes
- Diplazium polypodioides
- Diplazium ponapense (Øst-Asia)
- Diplazium porphyrorachis
- Diplazium prescottianum
- Diplazium proliferum
- Diplazium pseudoporrectum
- Diplazium pulicosum
- Diplazium pullingeri
- Diplazium pycnocarpon
- Diplazium riedelianum (Mellom-Amerika)
- Diplazium roemerianum
- Diplazium roxburghii
- Diplazium sandwichianum
- Diplazium seemannii
- Diplazium silvestre
- Diplazium solanderi
- Diplazium speciosum
- Diplazium spinulosum (Ny-Guinea)
- Diplazium sprucei
- Diplazium stoliczkae
- Diplazium subalatum
- Diplazium subobtusum
- Diplazium subserratum
- Diplazium subsinuatum (India, Kina, Indokina, Japan, Taiwan, Luzon)
- Diplazium succulentum
- Diplazium swartzii
- Diplazium takii (Japan)
- Diplazium ternatum
- Diplazium tibeticum (Kina)
- Diplazium travancoricum (India)
- Diplazium truncatilobum
- Diplazium umbrosum
- Diplazium urticifolium
- Diplazium vastum
- Diplazium venulosum
- Diplazium vestitum (Sørøst-Asia)
- Diplazium virescens
- Diplazium viridissimum (Himalaya, Yunnan)
- Diplazium wahauense
- Diplazium welwitschii
- Diplazium wichurae (Kina)
- Diplazium wilsonii
- Diplazium wolfii
- Diplazium xiphophyllum
- Diplazium zakamenense
Underslekt Anisogonium
- Anisogonium attenuatum
- Anisogonium elegans
- Anisogonium esculentum = syn. Diplazium esculentum (Asia, Afrika)
Underslekt Diplaziopsis
- Diplaziopsis javanica (Asia)
Underslekt Rhachidosorus, 1 art
- Rhachidosorus mesosorus = syn. Diplazium mesosorum(Kina)
Deparia, inkl Lunathyrium, Dryoathyrium, Athyriopsis og Dictyodroma, > 10 arter
- Deparia allantodioides (Himalaya, Kina, Burma, Taiwan, Ny-Guinea)
- Deparia acrostichoides eller «Silver false spleenwort» (østlige Nord-Amerika)
- Deparia boryana (Asia, Afrika)
- Deparia fenzliana (Hawaii)
- Deparia japonica = syn. Asplenium japonicun (India, Øst-Asia, Japan)
- Deparia kaalaana (Hawaii)
- Deparia marginalis (Hawaii)
- Deparia petersonii = Deparia petersenii (Asia, Japan, Taiwan, Australia, New Zealand, Stillehavet, Hawaii, Karibien)
- Deparia prolifera
- Deparia subfluvialis (Sør-Kina, Thailand, Taiwan, Luzon)
Hemidictyum, 1 art
- Hemidictyum marginatum
Andre grupper
Underslekt Cyclodium
- Cyclodium meniscioides
- Cyclodium trianae
Underslekt Cyclopeltis
- Cyclopeltis semicordata

Referanser

^ Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i Taxon 2006 55(3), side 705-731. online tilgjengelig versjon
^ Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i Taxon 2006 55(3), side 716. online tilgjengelig versjon

Eksterne lenker

(en) Storburknefamilien i Encyclopedia of Life
(en) Storburknefamilien i Global Biodiversity Information Facility
(no) Storburknefamilien hos Artsdatabanken
(sv) Storburknefamilien hos Dyntaxa
(en) Storburknefamilien hos ITIS
(en) Storburknefamilien hos NCBI
(en) Storburknefamilien hos The International Plant Names Index
(en) Storburknefamilien hos Tropicos
(en) Kategori:Woodsiaceae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
Woodsiaceae – detaljert informasjon på Wikispecies
A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf Link).
Liste over Woodsia-arter.
Liste over Cystopteris-arter.
Liste over Diplazium-arter.
Liste over Gymnocarpium-arter i USA.