Modello di Hodgkin-Huxley

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Il modello di Hodgkin-Huxley è un modello matematico che descrive il processo di depolarizzazione della membrana cellulare. Storicamente questo è stato il primo modello creato per descrivere questo processo, per il quale i suoi scopritori, i fisiologi Alan Lloyd Hodgkin e Andrew Huxley, hanno vinto il Premio Nobel per la Fisiologia nel 1963. Questo modello è stato dedotto da numerose osservazioni sperimentali utilizzando gli assoni giganti dei calamari. Di seguito sono riportate le equazioni che lo definiscono:

{ a R i 2 v ( z , t ) z 2 = C m v ( z , t ) t + ( v ( z , t ) + V N a )   g N a ( v ) + ( v ( z , t ) V K )   g K ( v ) + ( v ( z , t ) V L )   g L g K = g K ¯   n ( v , t ) 4 d   n ( v , t ) d t = α n [ 1 n ( v , t ) ] β n   n ( v , t ) α n = f α n   v + V α n e v + V α n V α n 1 β n = f β n   e v V β n g N a = g N a ¯   m ( v , t ) 3   h ( v , t ) d   m ( v , t ) d t = α m [ 1 m ( v , t ) ] β m   m ( v , t ) d   h ( v , t ) d t = α h [ 1 h ( v , t ) ] β h   h ( v , t ) α m = f α n   v + V α m 1 e v + V α m 1 V α m 2 1 β m = f β m   e v V β m α h = f α h   e v V α h β h = f β h   1 e v + V β m 1 V β m 2 + 1 {\displaystyle {\displaystyle {\begin{cases}{\displaystyle {\frac {a}{R_{i}}}{\frac {\partial ^{2}v(z,t)}{\partial z^{2}}}=C_{m}{\frac {\partial v(z,t)}{\partial t}}+\left(v(z,t)+V_{Na}\right)\ g_{Na}(v)+\left(v(z,t)-V_{K}\right)\ g_{K}(v)+\left(v(z,t)-V_{L}\right)\ g_{L}}\\\\{\displaystyle g_{K}={\overline {g_{K}}}\ n(v,t)^{4}}\\\\{\displaystyle {\frac {d\ n(v,t)}{dt}}=\alpha _{n}\left[1-n(v,t)\right]-\beta _{n}\ n(v,t)}\\\\{\displaystyle \alpha _{n}=f_{\alpha _{n}}\ {\frac {v+V_{\alpha _{n}}}{{\text{e}}^{\frac {v+V_{\alpha _{n}}}{V_{\alpha _{n}}}}-1}}}\\\\{\displaystyle \beta _{n}=f_{\beta _{n}}\ {\text{e}}^{\frac {v}{V_{\beta _{n}}}}}\\\\g_{Na}={\overline {g_{Na}}}\ m(v,t)^{3}\ h(v,t)\\\\{\frac {d\ m(v,t)}{dt}}=\alpha _{m}\left[1-m(v,t)\right]-\beta _{m}\ m(v,t)\\\\{\frac {d\ h(v,t)}{dt}}=\alpha _{h}\left[1-h(v,t)\right]-\beta _{h}\ h(v,t)\\\\\alpha _{m}=f_{\alpha _{n}}\ {\frac {v+V_{\alpha _{m1}}}{{\text{e}}^{\frac {v+V_{\alpha _{m1}}}{V_{\alpha _{m2}}}}-1}}\\\\\beta _{m}=f_{\beta _{m}}\ {\text{e}}^{\frac {v}{V_{\beta _{m}}}}\\\\\alpha _{h}=f_{\alpha _{h}}\ {\text{e}}^{\frac {v}{V_{\alpha _{h}}}}\\\\\beta _{h}=f_{\beta _{h}}\ {\frac {1}{{\text{e}}^{\frac {v+V_{\beta _{m1}}}{V_{\beta _{m2}}}}+1}}\end{cases}}}}

Le costanti valgono:

g K ¯ = 24.31 mS   cm 2 {\displaystyle {\overline {g_{K}}}=24.31{\text{mS}}\ {\text{cm}}^{-2}}

  f α n = 0.01   s 1 {\displaystyle \ f_{\alpha _{n}}=0.01\ {\text{s}}^{-1}}

  V α n = 10   mV {\displaystyle \ V_{\alpha _{n}}=10\ {\text{mV}}}

  f β n = 0.125   s 1 {\displaystyle \ f_{\beta _{n}}=0.125\ {\text{s}}^{-1}}

  V β n = 10   mV {\displaystyle \ V_{\beta _{n}}=10\ {\text{mV}}}

  n 0 = 0.316   mV {\displaystyle \ n_{0}=0.316\ {\text{mV}}}

  V K = 12   mV {\displaystyle \ V_{K}=12\ {\text{mV}}}

  f α m = 0.1   s 1 {\displaystyle \ f_{\alpha _{m}}=0.1\ {\text{s}}^{-1}}

  V α m 1 = 25   mV {\displaystyle \ V_{\alpha _{m1}}=25\ {\text{mV}}}

  V α m 2 = 10   mV {\displaystyle \ V_{\alpha _{m2}}=10\ {\text{mV}}}

  f β m = 4   s 1 {\displaystyle \ f_{\beta _{m}}=4\ {\text{s}}^{-1}}

  V β m = 18   mV {\displaystyle \ V_{\beta _{m}}=18\ {\text{mV}}}

  f α h = 0.07   s 1 {\displaystyle \ f_{\alpha _{h}}=0.07\ {\text{s}}^{-1}}

  V α h = 20   mV {\displaystyle \ V_{\alpha _{h}}=20\ {\text{mV}}}

  f β h = 1   s 1 {\displaystyle \ f_{\beta _{h}}=1\ {\text{s}}^{-1}}

  V β m 1 = 30   mV {\displaystyle \ V_{\beta _{m1}}=30\ {\text{mV}}}

  V β m 2 = 10   mV {\displaystyle \ V_{\beta _{m2}}=10\ {\text{mV}}}

g N a ¯ = 70.7 mS   cm 2 {\displaystyle {\overline {g_{Na}}}=70.7{\text{mS}}\ {\text{cm}}^{-2}}

  h 0 = 0.607 {\displaystyle \ h_{0}=0.607}

  m 0 = 0 {\displaystyle \ m_{0}=0}

  V N a = 115   mV {\displaystyle \ V_{Na}=115\ {\text{mV}}}

  C m = 1   μ F   cm 2 {\displaystyle \ C_{m}=1\ \mu {\text{F}}\ {\text{cm}}^{-2}}

  V L = 10.61   mV {\displaystyle \ V_{L}=-10.61\ {\text{mV}}}

  g L = 0.3   mS   cm 2 {\displaystyle \ g_{L}=0.3\ {\text{mS}}\ {\text{cm}}^{-2}}

  R i = 35.4   Ω   cm 2 {\displaystyle \ R_{i}=35.4\ \Omega \ {\text{cm}}^{-2}}

  a = 238 10 4   cm {\displaystyle \ a=238\cdot 10^{-4}\ {\text{cm}}}

La complessità di questo modello è tale da non consentirne una risoluzione analitica. Finora è stato studiato con successo grazie a numerose simulazioni numeriche confrontate con i dati sperimentali.

Una notevole semplificazione del modello di Hodgkin e Huxley è quello di FitzHugh-Nagumo.

Ultimamente un nuovo modello termodinamico è soggetto di molte attenzioni per il suo valore sperimentale, il modello del solitone, che spiega molti dei fenomeni non trattati dal modello di Hodgkin e Huxley, come per esempio il cambio di temperatura con scambio netto 0 al passaggio dell'impulso elettrico e il cambiamento di densità della membrana cellulare.

Bibliografia

  • (EN) Potenziale d'azione (PDF), su sfn.org. URL consultato il 18 aprile 2012 (archiviato dall'url originale l'11 febbraio 2012).
  • Christof J Schwiening, A brief historical perspective: Hodgkin and Huxley, in The Journal of Physiology, vol. 590, Pt 11, 1º giugno 2012, pp. 2571–2575, DOI:10.1113/jphysiol.2012.230458. URL consultato il 20 gennaio 2018.
  • (EN) A. L. Hodgkin, F. R. S e A. F. Huxley, Propagation of electrical signals along giant nerve fibres, in Proc. R. Soc. Lond. B, vol. 140, n. 899, 16 ottobre 1952, pp. 177–183, DOI:10.1098/rspb.1952.0054. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  • A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of Loligo, in The Journal of Physiology, vol. 116, n. 4, April 1952, pp. 449–472. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  • A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, The components of membrane conductance in the giant axon of Loligo, in The Journal of Physiology, vol. 116, n. 4, April 1952, pp. 473–496. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  • A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of Loligo, in The Journal of Physiology, vol. 116, n. 4, April 1952, pp. 497–506. URL consultato il 22 gennaio 2018.
  • (EN) A. L. Hodgkin e A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, in The Journal of Physiology, vol. 117, n. 4, 28 agosto 1952, pp. 500–544, DOI:10.1113/jphysiol.1952.sp004764. URL consultato il 18 gennaio 2018.

Voci correlate

  • Modello di Hindmarsh-Rose
  • Modello del solitone

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Collegamenti esterni

  • Articolo descrittivo del modello di Hodgking e Huxley, su electroyou.it.
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